摘要: 碳水化合物是反芻動物體內(nèi)的主要能量來源，在維持動物生長發(fā)育、機體代謝和生產(chǎn)性能等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)是否合理對能量利用效率、動物生產(chǎn)性能和消化道健康有重要影響。本文系統(tǒng)分析和綜述了反芻動物飼糧中碳水化合物的利用機制及其對消化道健康的影響的最新研究進展，并提出系統(tǒng)營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)措施，為提高飼糧碳水化合物的利用效率和動物消化道健康營養(yǎng)調(diào)控決策提供參考。

Research Advances in System-Nutritional Regulation on Mechanism of Carbohydrates Metabolism and Gastrointestinal Health of Ruminants

Abstract: Carbohydrate is the main source of energy in ruminants and plays a key role in maintaining growth, metabolism and production performance of animals. The dietary composition which related reasonable carbohydrates supply have important impacts on energy efficiency of animal production performance and the digestive tract health. In this paper, the mechanism of dietary carbohydrate utilization and its influence on digestive tract health in ruminants were systematically analyzed and summarized, and the technical measures of systematic nutrition regulation were put forward to provide references for improving the utilization efficiency of dietary carbohydrate and regulating gut healthy nutrition in animals.

Key words: ruminants    carbohydrates    digestive tract health    system-nutritional regulation    

飼糧中碳水化合物是反芻動物的主要能量來源，大部分在瘤胃內(nèi)被微生物代謝利用產(chǎn)生有機酸而氧化提供ATP，小部分在瘤胃后消化道分解代謝提供能量，在維持動物生長發(fā)育、機體代謝和生產(chǎn)性能等方面發(fā)揮重要作用。動物體內(nèi)的75%~85%的能量來源于飼糧中的碳水化合物，飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)是否合理對動物生長和健康有很大影響，譬如反芻動物生產(chǎn)中出現(xiàn)的瘤胃健康問題和能量負平衡問題均與碳水化合物代謝有關(guān)。我國傳統(tǒng)的反芻動物以“低投入-低產(chǎn)出節(jié)糧型”生產(chǎn)模式為主，而西方發(fā)達國家以“高投入-高產(chǎn)出”的生產(chǎn)模式為主。近年來，隨著我國畜牧業(yè)逐步向“集約、高效”發(fā)展，奶牛、肉牛和肉羊生產(chǎn)盲目追求高產(chǎn)，為了提高生產(chǎn)效率大量飼喂以谷物淀粉為主的全混合日糧(TMR)和顆粒飼料，從而改變了原有的飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)的平衡，導(dǎo)致以亞急性瘤胃酸中毒(SARA)為主的代謝性疾病的發(fā)病率提高，也導(dǎo)致動物消化道和機體健康受損。這種飼養(yǎng)模式不僅消耗掉大量谷物糧食，而且對動物本身的消化道健康和環(huán)境帶來負面影響，已成為我國反芻動物生產(chǎn)中的突出問題之一。本文結(jié)合本團隊及國內(nèi)外研究進展，圍繞反芻動物飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)與能量高效利用和消化道健康的關(guān)系，采用系統(tǒng)整體營養(yǎng)調(diào)控措施提高飼料利用效率和改善健康方面進行綜述，為反芻動物營養(yǎng)調(diào)控決策提供參考。

1 反芻動物飼糧結(jié)構(gòu)與能量供給的特點

反芻動物由于在長期的進化中形成獨特的消化系統(tǒng)，其前胃(包括瘤胃和網(wǎng)胃)棲居有大量的微生物，能夠消化和利用大量的富含纖維素和半纖維素的植物來源的碳水化合物。反芻動物的消化生理是以微生物消化為主要特點，其體內(nèi)能量的前體物是由瘤胃微生物發(fā)酵所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(FVA)為主，而單胃動物(豬和家禽體)能量的前體物是以葡萄糖為主。碳水化合物中纖維性碳水化合物(FC)的作用是維持瘤胃健康和為機體提供能量；而非纖維性碳水化合物(NFC)的作用是為瘤胃微生物提供能量和為機體提供能量，其次是提供葡萄糖。碳水化合物轉(zhuǎn)化為乙酸、丙酸和丁酸能量利用效率分別為62%、109%和78%，可見瘤胃丙酸發(fā)酵是機體和微生物能量利用效率最高的發(fā)酵方式[1-2]。符合反芻動物消化生理特點的飼糧結(jié)構(gòu)要以纖維性碳水化合物為主，非纖維性碳水化合物為輔，這樣才能保證反芻動物的消化道健康。飼糧中纖維物質(zhì)在反芻動物營養(yǎng)生理中發(fā)揮重要作用，同時對維持正常瘤胃功能和保持動物消化道健康有著不可替代的作用。正是反芻動物能夠大量利用粗飼料的特點，反芻動物可以將人類不能直接利用的低質(zhì)粗飼料轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品而為人類服務(wù)，這也是世界各國大力發(fā)展反芻動物，作為節(jié)糧型畜牧業(yè)發(fā)展的優(yōu)勢所在。在反芻動物生產(chǎn)中也需要根據(jù)其基本的消化生理特點合理配制飼糧，才能保證反芻動物生產(chǎn)的健康發(fā)展。

2 飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)對能量利用效率和消化道健康的影響2.1 飼糧中瘤胃可降解淀粉(RDS)評價

根據(jù)飼糧的碳水化合物在反芻動物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為能量的速度，可將其分為快速能量物質(zhì)和慢速能量物質(zhì)。非纖維性碳水化合物屬于快速能量物質(zhì)。其中，RDS是決定反芻動物消化道健康與養(yǎng)分利用的關(guān)鍵飼糧因子[3]。正常情況下，瘤胃內(nèi)碳水化合物代謝的主要產(chǎn)物為乙酸(55%~70%)、丙酸(16%~25%)、丁酸(8%~10%)和少量支鏈脂肪酸，其比例隨飼糧精粗比而變化。正常情況下，瘤胃內(nèi)有機酸的產(chǎn)生和利用保持平衡，中和酸度主要通過唾液分泌、瘤胃上皮吸收有機酸、瘤胃液外流稀釋和代謝途徑來完成。如果動物采食大量富含谷物淀粉的快速能量物質(zhì)則會引起SARA。瘤胃對酸度變化的緩沖能力受內(nèi)源因素和飼糧因素的影響，內(nèi)源緩沖能力主要由動物的唾液分泌量決定；飼糧緩沖能力主要由飼糧中的中性洗滌纖維(NDF)水平和飼糧陰陽離子差決定。國內(nèi)外學(xué)者在飼糧精粗料比例對瘤胃微生物代謝的影響以及SARA的發(fā)生方面進行了大量研究。近年來，在反芻動物飼糧結(jié)構(gòu)，特別是碳水化合物類型對SARA發(fā)生的影響方面也進行了研究。研究普遍認為保持瘤胃微生物區(qū)系的穩(wěn)定是維持瘤胃酸度平衡和健康的關(guān)鍵所在。非纖維性碳水化合物中的不同組分(蔗糖、果膠、淀粉和抗性淀粉)對瘤胃發(fā)酵的影響存在差異, 與淀粉相比, 可溶性糖(如蔗糖)發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸較多, 果膠發(fā)酵產(chǎn)生乙酸較多。另外，據(jù)報道不同類型的碳水化合物飼糧其在瘤胃中的發(fā)酵速度不同，如可溶性糖、淀粉、半纖維素及纖維素被降解的時間分別為12~25 min、1.2~5.0 h、8~25 h、24~96 h，即使是同類型飼糧因其淀粉結(jié)構(gòu)(支鏈淀粉和直鏈淀粉)不同而其代謝的時間與方式也不盡一致，如小麥淀粉和馬鈴薯淀粉的瘤胃降解速率分別為每小時34%和5%；軟粒小麥比硬粒小麥在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸少[4]。飼糧中碳水化合物在瘤胃中的降解速度和代謝產(chǎn)物可改變瘤胃微生物區(qū)系，也可以影響瘤胃微生物對有機酸代謝的途徑。通過飼糧加工可改變飼糧中淀粉的瘤胃降解率, 從而改變進入小腸淀粉的量。過瘤胃淀粉在胰腺α-淀粉酶的作用下生成葡萄糖, 是反芻動物代謝葡萄糖中外源葡萄糖的最主要來源。提高飼糧中淀粉的過瘤胃率和過瘤胃淀粉的消化率，可提高淀粉的能量利用效率。當?shù)矸鄣男∧c消化率低于70%時，在保證瘤胃健康的前提下，提高RDS的量可提高淀粉能量利用效率。然而，小腸淀粉的利用率會受到小腸中胰淀粉酶的分泌量限制。淀粉在小腸水解過程中生成的葡萄糖比在瘤胃中生產(chǎn)有機酸的供能效率高約42%[5-6]，因此，在生產(chǎn)應(yīng)用中可適當提高過瘤胃淀粉量來提高淀粉的能量利用率，但過多的過瘤胃淀粉會降低淀粉的小腸消化率, 未消化的淀粉隨糞便排出體外又會造成能量損失, 降低動物生產(chǎn)性能[7]。綜合淀粉在瘤胃、小腸和大腸降解特點及其對反芻動物的能量供應(yīng)差異，姚軍虎等[3]提出飼糧淀粉能量利用效率(SEF)公式：SEF(%)=0.7 RDS+1.0 SIDS+0.4 LIDS，式中RDS、SID和SLIDS分別為瘤胃、小腸和大腸降解淀粉量占動物總淀粉攝入量的百分比(%)。假設(shè)淀粉在小腸內(nèi)完全消化吸收的能量效率為1，已知淀粉在瘤胃內(nèi)降解利用的能量利用效率為小腸的0.7倍，淀粉在大腸內(nèi)降解利用的能量利用效率為小腸的0.4倍。胰腺α-淀粉酶分泌不足是限制過瘤胃淀粉在小腸消化率的最關(guān)鍵因素。于志鵬[8]研究發(fā)現(xiàn), 一些功能性氨基酸如亮氨酸和苯丙氨酸均能促進α-淀粉酶分泌，有助于提高淀粉在小腸的利用率。大腸對全腸道淀粉消化率的貢獻比瘤胃和小腸低，淀粉在大腸發(fā)酵的能量利用效率僅為小腸的40%，是能量利用效率最低的淀粉消化位點[6]，要避免大量淀粉進入大腸發(fā)酵。但大腸對動物生產(chǎn)和健康具有同樣重要的影響。大腸貢獻反芻動物消化道吸收總揮發(fā)性脂肪酸的8%~17%，提供5%~10%代謝能[9]。因此，在生產(chǎn)實踐中, 除考慮飼糧淀粉含量外, 還需要綜合考慮胃腸道不同位點(瘤胃和小腸)淀粉的降解率與能量利用效率。

2.2 飼糧中有效纖維的評價

飼糧中纖維物質(zhì)包括所有非淀粉多糖(NSP)和果膠，屬于慢速能量物質(zhì)。纖維的物理和化學(xué)特性與其在動物體內(nèi)消化活動以及消化酶的作用關(guān)系密切，NDF含量在很大程度上影響瘤胃正常功能發(fā)揮與健康，飼糧的物理與化學(xué)特性在很大程度上影響動物對飼糧的咀嚼、反芻時間、流通、飼料利用率和瘤胃酸堿平衡，與消化道健康和SARA的發(fā)生有密切關(guān)。Mertens[10]提出物理有效纖維(peNDF)的評價指標，將飼糧中纖維長短與動物咀嚼能力和反芻次數(shù)相聯(lián)系，將賓州篩(PSPS)應(yīng)用于飼料粒度的測定。peNDF水平過低或飼料顆粒太小也是引起SARA的重要因素。奶牛飼糧中充足的peNDF是維持其瘤胃健康和牛奶中乳脂率恒定所必需的。當飼糧淀粉含量大于28%(干物質(zhì)基礎(chǔ))、精粗比例大于55%、飼糧纖維含量過低，如NDF小于25%和來源于粗飼料的NDF小于19%時，均可引發(fā)SARA。Wang等[11]采用以長、中、短不同長度的羊草為基礎(chǔ)的不同peNDF水平的飼糧飼喂后備奶牛，獲得8~10月齡后備奶牛最佳生長發(fā)育和瘤胃健康的飼糧peNDF>8.0為18%。Yang等[12]測定了奶牛飼糧中不同peNDF水平對咀嚼時間、瘤胃酸度、NDF消化率、產(chǎn)乳量和乳脂率的影響，發(fā)現(xiàn)增加飼糧peNDF水平可延長動物咀嚼時間，但不能保證提高瘤胃液pH。盡管peNDF評價指標系統(tǒng)在反芻動物飼糧纖維有效性評價技術(shù)方面有很大的進步，但也存在一些局限性，主要是測定飼料粒度的篩的標準化、計算以干物質(zhì)還是以飼喂時風(fēng)干狀態(tài)為基礎(chǔ)、NDF是否均勻分布及其受飼料中水分含量的影響等；該系統(tǒng)沒有考慮影響反芻時間的粗飼料脆性和消化率；一些學(xué)者已經(jīng)提出和采用飼糧中非粗飼料來源纖維(NFFS)作為飼糧有效纖維的評價指標；潮濕和干燥狀態(tài)下的粗飼料對反芻活動和唾液分泌量的影響存在較大差異，但采用peNDF指標卻沒有區(qū)分度。因此，NRC(2001)中未將peNDF指標列入飼糧碳水化合物指標。最近，一些學(xué)者[13-14]提出校正物理有效纖維(paNDF)指標，采用PSPS測定飼料粒度，并用瘤胃可降解NDF(dNDF)、瘤胃可降解淀粉(dStarch)、粗飼料源NDF(fNDF)和粒度脆性指標建立用于預(yù)測年干物質(zhì)采食量、反芻時間和瘤胃酸度的模型。Mertens[15]也提出潛在可消化中洗纖維(pdNDF)和不可消化中洗纖維(iNDF)的指標，即纖維消化率=pdNDF×[kd/(kd+kp)]。今后建立一種在國際上統(tǒng)一的反芻動物飼糧有效纖維評價方法勢在必行。

2.3 飼糧碳水化合物結(jié)構(gòu)對瘤胃微生物菌群及其代謝的影響2.3.1 瘤胃微生物區(qū)系的變化

高谷物精料飼糧會誘發(fā)反芻動物瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生顯著變化，通常表現(xiàn)為在門水平上引起瘤胃中優(yōu)勢菌群發(fā)生變化，使厚壁菌門數(shù)量增加，擬桿菌門、變形菌門和放線菌門數(shù)量減少。飼喂高精料飼糧的奶牛瘤胃液中牛鏈球菌和乳酸桿菌數(shù)量分別提高3.62%和4.65%，溶纖維丁酸弧菌和埃氏巨型球菌的數(shù)量分別降低1.14%和4.90%[16]。在高精料飼糧條件下，奶牛易發(fā)生SARA，同時發(fā)現(xiàn)由于高精料型碳水化合物結(jié)構(gòu)飼糧可致使瘤胃液pH降低，進而導(dǎo)致瘤胃菌群結(jié)構(gòu)失衡；瘤胃上皮乳頭出現(xiàn)腫大、角質(zhì)層脫落等異常狀態(tài)[17]。

2.3.2 高精料飼糧激活瘤胃微生物的乳酸代謝通路

高精料飼糧會引起瘤胃內(nèi)微生物紊亂，特別是乳酸產(chǎn)生菌與乳酸利用菌之間的菌群失衡而導(dǎo)致瘤胃內(nèi)乳酸積累，這是誘發(fā)SARA的直接原因[17]。瘤胃中乳酸產(chǎn)生菌主要包括溶纖維丁酸弧菌、牛鏈球菌、乳酸桿菌等；乳酸利用菌主要包括反芻獸新月單胞菌、埃氏巨形球菌等，二者之間的平衡狀態(tài)決定了瘤胃中乳酸的積累程度。當反芻動物攝入大量可溶性碳水化合物后，幾乎所有瘤胃微生物均加速生長。牛鏈球菌在誘發(fā)SARA中至關(guān)重要，該菌在不同的pH條件下所代謝的產(chǎn)物不同，當pH低于6.0時，則激活該菌的乳酸脫氫酶(LDH)活性，同時抑制其丙酮酸甲酸裂解酶(PFL)的活性，激活乳酸代謝通路后將以乳酸為代謝終產(chǎn)物[18]；當pH高于6.0時，牛鏈球菌快速繁殖的代謝產(chǎn)物是乳酸，而緩慢生長則以產(chǎn)乙酸、甲酸和乙醇為主；如果在反芻動物生產(chǎn)中長期飼喂以谷物為主的高精料飼糧，牛鏈球菌可將淀粉和可溶性糖快速地分解為乳酸的比例增加，那么瘤胃乳酸濃度維持一定水平，瘤胃液pH長時間(3 h/d)維持在5.0~5.5, 將誘發(fā)SARA。大部分乳酸可被乳酸利用菌代謝轉(zhuǎn)化為丙酸和乙酸，然而，當瘤胃液pH低于5.0時乳酸利用菌受到抑制，就會造成乳酸積累[19]。在集約化養(yǎng)殖條件下，以淀粉為主的高精料飼糧的飼養(yǎng)方式會引起反芻動物瘤胃中牛鏈球菌快速增殖和發(fā)酵產(chǎn)生大量乳酸，造成乳酸積累，加速SARA進程[20-21]。Asanuma等[22]研究發(fā)現(xiàn)，牛鏈球菌糖酵解產(chǎn)酸主要傾向乳酸和甲酸。瘤胃中超過70%的乳酸能被埃氏巨型球菌分解利用，埃氏巨型球菌酵解乳酸產(chǎn)物主要為丙酸、丁酸及少量的乙酸、戊酸等。瘤胃中乳酸的分解代謝主要有3條通路：琥珀酸途徑、丙烯酸途徑、乙酸和丁酸途徑(圖 1)。

圖 1 瘤胃中乳酸的代謝途徑Fig. 1Metabolic pathways of lactic acid in rumen[23]

埃氏巨型球菌利用乳酸可產(chǎn)生丙酸，主要通過丙烯酸途徑和琥珀酸途徑[24]。在不同飼糧條件下的乳酸利用途徑存在差異，瘤胃中pH是決定乳酸代謝途徑的關(guān)鍵。常規(guī)飼糧條件下，瘤胃中乳酸主要經(jīng)琥珀酸途徑或者由乙酸和丁酸途徑進行代謝，乳酸經(jīng)由對應(yīng)的LDH轉(zhuǎn)化為丙酮酸，進入三羧循環(huán)后生成丙酸；丙酮酸也可能生成乙酸和丁酸。而在高精料飼糧條件下，乳酸主要經(jīng)過丙烯酸途徑，生成乳酰輔酶A，隨后脫水生成丙烯酰輔酶A，最終丙烯酰輔酶通過加氫作用被還原為丙酸。

高谷物精料型碳水化合物結(jié)構(gòu)的飼糧會引起瘤胃內(nèi)pH降低。本團隊Chen等[25]的研究發(fā)現(xiàn)底物濃度相同，pH分別在5.5(發(fā)生SARA)和6.5(正常生理狀態(tài))條件下，牛鏈球菌的增殖速率有所差異，且其產(chǎn)酸模式受pH的調(diào)控。瘤胃酸度對牛鏈球菌糖酵解產(chǎn)酸起到調(diào)控作用，主要是因為酵解產(chǎn)酸過程中相關(guān)酶的活性隨pH的變化被不同程度地抑制或激活。除對酶的活性影響外，pH還可從轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控LDH合成。Asanuma等[26]研究發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基pH會影響LDH的轉(zhuǎn)錄水平。但其信號通路或者感應(yīng)機制介導(dǎo)途徑仍有待進一步研究。由于乳酸代謝產(chǎn)生ATP的效率明顯低于其他有機酸, 這樣會降低谷物能量的利用效率。

2.4 高淀粉飼糧誘發(fā)瘤胃異常代謝產(chǎn)物形成

高谷物飼糧誘發(fā)SARA后，瘤胃代謝紊亂，使瘤胃中G-菌死亡崩解而產(chǎn)生大量異常代謝產(chǎn)物[包括細菌內(nèi)毒素(LPS)、組胺、酪胺、色胺、乙醇胺、亞硝基二甲胺和D-乳酸等][27]。這些異常代謝產(chǎn)物會引起消化道炎癥反應(yīng)而影響消化道上皮結(jié)構(gòu)的完整性；當奶牛發(fā)生SARA時，瘤胃中低pH和高滲透壓可能導(dǎo)致瘤胃復(fù)層扁平上皮的結(jié)構(gòu)受損，降低細胞顆粒層間的緊密連接[28]，因此，在飼喂高精料誘發(fā)SARA時，瘤胃上皮和腸上皮屏障功能受損，消化道中產(chǎn)生的LPS可能同時通過瘤胃壁和腸壁而轉(zhuǎn)移至循環(huán)系統(tǒng)，導(dǎo)致LPS滲透性增強，使得大量革蘭氏陰性菌死亡崩解釋放的LPS被吸收入血，形成內(nèi)毒素血癥[29-31]。

組胺是一種結(jié)構(gòu)簡單的化學(xué)信號分子和自體活性物質(zhì)，其與組胺受體(HR)結(jié)合可改變細胞的生物活性，發(fā)揮廣泛的生理或病理作用[32]。在酸性條件下，組胺由組氨酸脫羧酶作用于組氨酸而產(chǎn)生。當奶牛采食高精料飼糧時，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)不同種類細菌促使組氨酸脫羧，組胺濃度升高[33]。組胺可以通過瘤胃壁和腸壁轉(zhuǎn)運至血液。生理狀體下，進入機體的微量組胺可通過肝臟的甲基化或氧化作用迅速轉(zhuǎn)化為非活性物質(zhì)從尿液排出體外[34]。當SARA發(fā)生時，血液中組胺濃度升高會造成胃腸道緊密連接蛋白和內(nèi)嵌蛋白表達下調(diào)以及上皮細胞凋亡速率提高[35]，黏膜和上皮細胞損傷，屏障功能下降，導(dǎo)致組胺和LPS轉(zhuǎn)運增加，進而加重SARA。乙醇胺是由瘤胃中革蘭氏陰性菌大量死亡和瘤胃上皮細胞更新產(chǎn)生，可通過為腸道中致病菌供給碳源和氮源促進其在腸道定植，進而發(fā)揮致病作用。

2.5 高淀粉飼糧誘發(fā)動物發(fā)生炎癥反應(yīng)及免疫反應(yīng)

高精料型碳水化合物結(jié)構(gòu)飼糧誘發(fā)消化道內(nèi)產(chǎn)生大量的LPS，通過瘤胃或小腸吸收而進入血液循環(huán)系統(tǒng)運送至其他組織和器官，從而引起炎性反應(yīng)和免疫反應(yīng)，也可能沉積在乳、肉畜產(chǎn)品中而影響畜產(chǎn)品的品質(zhì)，增加畜產(chǎn)品的安全風(fēng)險。血液中的LPS可激活核因子-κB(NF-κB)通路而引起炎癥反應(yīng)[36]。同時，LPS也可誘導(dǎo)細胞因子的表達而激活免疫系統(tǒng)。奶牛發(fā)生SARA后，外周血中白細胞數(shù)在24 h時內(nèi)增加11×103個/μL，中性粒細胞比例提高35%，淋巴細胞比例降低33%[37]。有研究也表明，高精料(63%)飼糧相對于低精料(41%)飼糧，能誘發(fā)奶牛血中白細胞、中性粒細胞和CD14細胞數(shù)量顯著升高[38]。另有報道，SARA會導(dǎo)致奶牛外周血中急性期蛋白(血清珠蛋白、內(nèi)毒素結(jié)合蛋白等)含量上升[39]。

組胺可以作為一種炎癥信號，促進細胞表達和釋放炎癥因子。Aschenbach等[40]研究發(fā)現(xiàn)，外周血中組胺含量將會隨著瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的組胺增加而增加；另有研究表明，奶牛瘤胃內(nèi)高濃度的組胺可以激活瘤胃上皮細胞的NF-κB信號通路，引起奶牛瘤胃上皮細胞的炎癥損傷[41]。組胺是通過與組胺受體(H1R、H2R、H3R和H4R)結(jié)合而產(chǎn)生的。組胺與H1R結(jié)合，主要誘導(dǎo)或增強炎癥反應(yīng)；與H2R結(jié)合，主要抑制或減弱炎癥反應(yīng)[42]。組胺對機體免疫系統(tǒng)也有廣泛的調(diào)節(jié)作用，并調(diào)節(jié)先天和獲得性免疫。組胺通過其受體主動參與抗原遞呈細胞(樹突狀細胞，DC)各分化階段的功能和活化，與H1R和H3R結(jié)合誘導(dǎo)未成熟DC的鈣內(nèi)流、肌動蛋白聚合，提高DC的趨化活性，增強其細胞遞呈抗原、合成促炎性細胞因子及激活輔助性T細胞(Thl)的能力。相反，H2R抑制其抗原遞呈能力，抑制單核細胞合成腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、白細胞介素-12(IL-12)及白細胞介素-18(IL-18)等促炎性細胞因子，促進白細胞介素-10(IL-10)等抗炎性細胞因子的合成，并誘導(dǎo)合成IL-10的T細胞(或Th2細胞)增殖[43]。成熟DC的這些反應(yīng)喪失，但組胺仍可以通過H2R劑量依賴性增加成熟DC內(nèi)環(huán)磷酸腺苷(cAMP)水平并刺激IL-10分泌，同時抑制DC的IL-12合成[44]。

3 采用系統(tǒng)整體營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)措施提高飼糧中碳水化合物利用效率和消化道健康的研究進展3.1 飼糧結(jié)構(gòu)和組成平衡調(diào)控

生命在于平衡，營養(yǎng)平衡是動物健康的基礎(chǔ)。中國最早的典籍之一《黃帝內(nèi)經(jīng)》中記載有“五谷為養(yǎng)，五果為助，五畜為益，五菜為充，氣味合而服之，以補精益氣”。這里強調(diào)的是食物的綜合平衡。動物機體內(nèi)營養(yǎng)平衡是保證動物獲得較好的飼糧利用效率、理想的生產(chǎn)性能和良好的健康狀況的重要技術(shù)指標。從系統(tǒng)動物營養(yǎng)學(xué)多層次營養(yǎng)平衡理論[45]的角度出發(fā)，從飼糧層次、消化道層次和代謝層次(肝臟和外周組織)3個水平考慮調(diào)控反芻動物對飼糧碳水化合物的高效利用。在飼糧層次上，徐明[6]提出采用飼糧中碳水化合物平衡指數(shù), 即物理有效纖維與飼糧中瘤胃可降解淀粉比值(peNDF/RDS)來調(diào)控飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)的平衡，研究確定泌乳牛和泌乳山羊的適宜peNDF/RDS為1.0~1.1，育肥牛peNDF/RDS為0.25。Sun等[46]將飼糧中物理有效纖維與代謝葡萄糖比值(peNDF/MG)應(yīng)用于8~10月齡后備奶牛的生長發(fā)育評定，確定最佳比值為1.46。在消化道層次上，在維持瘤胃微生物高效發(fā)酵的前提下，通過調(diào)控淀粉的降解和消化部位以及粗飼料的能量利用來提高碳水化合物的利用效率。在代謝層次上，通過調(diào)控C2+C4能和C3+C6能占攝入代謝能的比例，為機體有效地提供葡萄糖(MG)，并進一步提高碳水化合物利用效率；另外，動物體內(nèi)的滲透壓平衡、酸堿平衡、氧化平衡和免疫平衡是重要的生理基礎(chǔ)，與體內(nèi)碳水化合物的代謝、吸收、利用密切相關(guān)，在實施營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)中必須加以重視。

充足的纖維供給是反芻動物唾液分泌、反芻、瘤胃緩沖和瘤胃壁健康所必需的。在生產(chǎn)實際中依據(jù)動物的生產(chǎn)目標，通過調(diào)控碳水化合物組成來制定合理平衡的飼糧結(jié)構(gòu)和預(yù)期采食量，包括RDS、中性洗滌纖維(NDF、peNDF)、有機酸等組分的合理結(jié)構(gòu)。以奶牛為例，NRC(2001)頒布的標準中推薦泌乳奶牛飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)平衡的推薦量，詳見表 1。即在NRC(2001)奶牛飼養(yǎng)標準中提出：采用飼糧中非纖維性碳水化合物與中性洗滌纖維比例(NFC/NDF)作為評價奶牛飼糧中碳水化合物平衡的標準，并提出奶牛飼糧中75%的NDF應(yīng)來源于粗飼料，飼糧中NFC含量最高不超出44%，這樣保證飼糧中peNDF的充足含量。在奶牛和肉牛的飼養(yǎng)實踐中，以美國為先導(dǎo)的世界上許多國家在奶牛飼糧配制方法上推廣使用科學(xué)的TMR，以保證飼糧中的peNDF含量，飼糧中淀粉含量在22%以下，最大限度地預(yù)防SARA的發(fā)生。

表 1 泌乳奶牛飼糧中碳水化合物結(jié)構(gòu)(NFC/NDF)平衡的推薦量(NRC，2001) Table 1 References of carbohydrate structure (NFC/NDF) in diets of lactating dairy cows (NRC, 2001)

Plaizier等[47]在其綜述中提出飼糧中peNDF低于12.5%時就會發(fā)生SARA。Zebeli等[48]用45個試驗的Meta分析結(jié)果中指出：奶牛飼糧peNDF與RDS的比值達到1.45時可維持瘤胃液pH在6.2以上，以保證奶牛消化道的健康。淀粉在消化道不同部位消化的供能效率不同，谷物飼料原料理化特性和加工處理方法對消化部位有很大影響，要調(diào)控淀粉在消化道的最佳位點，適當提高飼糧中淀粉的過瘤胃率可提高淀粉的能量利用效率。

3.2 谷物能量飼料原料預(yù)處理技術(shù)

為充分發(fā)揮高產(chǎn)反芻動物生產(chǎn)性能，生產(chǎn)中常大量飼喂谷物飼料，以高淀粉增加飼糧能量水平。由于不同來源谷物的淀粉含量和瘤胃降解率有較大差異，常用谷物的有效降解率順序為燕麥>小麥>大麥>玉米>高粱。對谷物進行預(yù)處理可以在一定程度上提高谷物的消化率和能量利用率，也可預(yù)防和緩解SARA，目前對谷物的預(yù)處理技術(shù)主要有：物理處理(如制粒、膨化、烘焙、爆破、蒸汽壓片、包衣等)、化學(xué)處理(如酸堿法、氨化、化學(xué)修飾等)和生物學(xué)處理(如微生物、酶處理等)。多數(shù)物理處理谷物可提高谷物淀粉的瘤胃降解率和消化率，但烘焙加工后，淀粉與蛋白質(zhì)結(jié)合形成復(fù)合結(jié)構(gòu)，可降低淀粉的瘤胃降解率。部分物理加工方式可能會加快谷物在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵，誘發(fā)SARA。Shen等[49]運用有機酸處理谷物在調(diào)控瘤胃發(fā)酵、緩解瘤胃酸中毒方面顯示出正效應(yīng)。最近有研究表明，有機酸不僅可以用作飼料添加劑，還可直接作用于反芻動物的谷物精料，通過增加精料中的瘤胃抗性淀粉的含量來改善瘤胃發(fā)酵，提高瘤胃液pH等，從而在緩解SARA方面發(fā)揮重要的作用。這里值得注意的是谷物粉碎程度和粒度對淀粉利用和消化道健康會產(chǎn)生很大影響，特別是在生產(chǎn)應(yīng)用谷物時不宜粉碎太細，甚至在低精料飼糧條件下可整粒飼喂玉米。對谷物原料進行預(yù)處理，不僅可以提高過瘤胃淀粉的量，也可提高淀粉能量的利用效率，而且有助于保證瘤胃健康，從而改善反芻動物健康狀況和生產(chǎn)性能。但是在生產(chǎn)應(yīng)用時仍需進一步進行成本與效益的綜合評估。

3.3 緩解SARA的營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)3.3.1 采用硫胺素(VB1)調(diào)控

硫胺素是參與體內(nèi)碳水化合物代謝的一種重要的水溶性維生素。在正常生理條件下可由瘤胃微生物自身合成充足的硫胺素，并不需要從飼糧中額外補充。但Miller等[50]研究發(fā)現(xiàn)，逐漸提高飼糧中NFC/NDF，硫胺素的生物合成量將降低，這就提示在反芻動物發(fā)生SARA時可能存在硫胺素的缺乏。在國際上，王洪榮教授團隊首次研究發(fā)現(xiàn)硫胺素可通過調(diào)控瘤胃內(nèi)微生物對碳水化合物代謝而緩解瘤胃酸中毒[51-52]。硫胺素是體內(nèi)碳水化合物代謝產(chǎn)物丙酮酸進入三羧循環(huán)或乳酸代謝中重要的輔助因子，它作為丙酮酸脫氫酶以及α-酮戊二酸脫氫酶的重要輔酶，當體內(nèi)硫胺素缺乏時，飼糧的碳水化合物代謝中間產(chǎn)物無法繼續(xù)代謝。飼糧能量水平較高時其需要量迅速增加，主要是因為此時期瘤胃微生物迅速生長繁殖，特別是一些丙酸產(chǎn)生菌需要大量的硫胺素來完成能量代謝活動，但仍不能滿足其需要量的急劇變化，因而造成硫胺素的缺乏。此外，高精料條件下瘤胃微生物區(qū)系遭到改變，硫胺素的生物合成能力受到限制[51]。揚州大學(xué)團隊潘曉花等[53]報道：當高精料飼糧誘發(fā)奶牛發(fā)生SARA時，其瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生顯著變化，添加硫胺素有效降低乳酸產(chǎn)生菌(牛鏈球菌)的數(shù)量，增加乳酸利用菌(埃氏巨型球菌)的數(shù)量。Pan等[54]的研究表明，高精料可能引起瘤胃上皮硫胺素轉(zhuǎn)運能力的降低，從而抑制硫胺素的吸收，這些因素都進一步加劇了SARA發(fā)生時瘤胃內(nèi)硫胺素的缺乏。采用Illumina測序的手段分析對比高精料飼糧條件下添加硫胺素與未添加組的奶山羊瘤胃微生物區(qū)系的變化，發(fā)現(xiàn)補充硫胺素可以顯著增加纖維分解菌在瘤胃中的分布并促進乳酸利用菌的生長，從而提高瘤胃液pH和乙酸的含量，并使得瘤胃內(nèi)的微生物分布趨于正常水平。Zhang等[55]的研究發(fā)現(xiàn)，高精料飼糧中添加硫胺素可以緩解上皮角質(zhì)層的脫落，加強細胞間的連接，提高上皮細胞層的厚度，維持上皮組織形態(tài)結(jié)構(gòu)。研究表明，添加一定量的硫胺素可通過抑制牛鏈球菌和乳酸桿菌等乳酸產(chǎn)生菌的生長，促進埃氏巨型球菌的生長而調(diào)節(jié)瘤胃菌群結(jié)構(gòu)的平衡，同時可以緩解上皮損傷，維持上皮生理結(jié)構(gòu)的完整性而緩解SARA。采用宏基因組學(xué)分析飼喂含有硫胺素的飼糧的動物瘤胃內(nèi)真菌分布時發(fā)現(xiàn)，硫胺素可以顯著改善高精料飼糧條件下引起的真菌豐度的降低，提高反芻動物對纖維的分解消化能力[56]。

3.3.2 添加酵母培養(yǎng)物(YC)和酵母菌制劑調(diào)控

YC是一種微生物發(fā)酵產(chǎn)物，它通過調(diào)節(jié)瘤胃微生物區(qū)系的穩(wěn)定來達到調(diào)控SARA的效果。任勝男等[57]研究表明：在高NFC底物條件下模擬SARA，添加YC能夠通過降低發(fā)酵液中乳酸含量達到調(diào)控瘤胃發(fā)酵液pH的效果，促進瘤胃微生物對氨氮的利用和瘤胃微生物的生長，具有緩解SARA的潛力。YC可以通過減少乳酸的產(chǎn)生、增加瘤胃微生物對乳酸的利用量而穩(wěn)定瘤胃pH。但也有研究表明，YC對瘤胃pH沒有顯著影響，但能夠降低瘤胃內(nèi)的乳酸含量[58]。

3.3.3 直接飼喂微生物和添加抗菌制劑調(diào)控

Weimer等[59]報道，通過瘤胃灌注低營養(yǎng)富集埃氏球菌(M. elsdenii)菌液可以改善瘤胃發(fā)酵，緩解高淀粉飼糧誘導(dǎo)的SARA。日本和韓國等學(xué)者研究體外篩選試構(gòu)建了耐酸工程菌、抑制瘤胃中牛鏈球菌的菌劑或菌素等方法。這些方法處于研究之中，這些技術(shù)和產(chǎn)品有希望在將來應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中。

4 小結(jié)

碳水化合物是動物最基本的能量載體物質(zhì)之一。反芻動物在碳水化合物代謝與其他高等動物最大的區(qū)別在于其直接將碳水化合物在瘤胃內(nèi)分解為有機酸后氧化供能，并通過唾液緩沖及瘤胃吸收等方式來維持瘤胃偏堿性的內(nèi)環(huán)境平衡。近年來，隨著我國集約化養(yǎng)殖程度地不斷提高和對高生產(chǎn)效率的盲目追求，生產(chǎn)中出現(xiàn)違背反芻動物的營養(yǎng)生理特性而過量使用谷物飼料的趨勢，進而誘發(fā)動物出現(xiàn)消化道健康問題。反芻動物利用碳水化合物的機制復(fù)雜，涉及瘤胃微生物代謝、消化吸收、肝臟代謝轉(zhuǎn)化及外周組織營養(yǎng)分配等諸多環(huán)節(jié)，目前相關(guān)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)缺乏，更深層次的碳水化合物利用機制仍處于探索中。采用系統(tǒng)營養(yǎng)調(diào)控策略來解決這一問題仍在繼續(xù)探究。在生產(chǎn)上仍需重視碳水化合物對動物健康的影響，最大限度地減少谷物淀粉的用量和降低其對動物健康的負面影響，探索符合我國飼料資源特點和生產(chǎn)實際的高效節(jié)糧型反芻動物健康養(yǎng)殖模式和應(yīng)用技術(shù)是今后需要重點關(guān)注的問題。

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