藍(lán)莓屬于纖維狀淺根系植物，沒(méi)有主根，根系為須根而且纖細(xì)，分布淺層土壤中，特別是吸收根表層為單層細(xì)胞[1]。這一結(jié)構(gòu)特性決定了藍(lán)莓本身對(duì)于水分脅迫極為敏感, 灌水不當(dāng)很容易導(dǎo)致由于水分脅迫而產(chǎn)生的生長(zhǎng)發(fā)育受阻、花芽分化不良、產(chǎn)量降低、植株受害甚至死亡。因此，了解藍(lán)莓的需水規(guī)律，水分生理特性并制定合理的灌溉方案是保障藍(lán)莓生長(zhǎng)良好和優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵。實(shí)際上，在藍(lán)莓的生產(chǎn)實(shí)踐中，良好的水分管理比施肥更為重要，因?yàn)槭┓时仨毥⒃谒止芾淼幕A(chǔ)之上。本文根據(jù)David R. Bryla 發(fā)表的“CropEvapotranspiration and Irrigation Scheduling In Blueberry”和Jorge B. Retamales and James F. Hancock編寫(xiě)的“Blueberries”有關(guān)藍(lán)莓水分章節(jié)，并參考了其他關(guān)于藍(lán)莓水分發(fā)表的文章，對(duì)藍(lán)莓水分生理基礎(chǔ)和水分管理進(jìn)行了總結(jié)，以便為我國(guó)藍(lán)莓生產(chǎn)中合理灌水提供參考。

 ——編者按

1藍(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育與灌溉的關(guān)系

1.1藍(lán)莓根系和枝條生長(zhǎng)季節(jié)（年）變化

高叢藍(lán)莓生長(zhǎng)年年變化規(guī)律見(jiàn)圖1[2]。土壤溫度達(dá)到8℃時(shí)，藍(lán)莓的新根開(kāi)始生長(zhǎng)，然后葉芽膨大。根系的生長(zhǎng)有2次高峰，第一次生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在春季后期，第二次生長(zhǎng)高峰，也是最大的高峰出現(xiàn)在果實(shí)采收以后。二次生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)時(shí)土壤溫度都在14-18℃。新稍生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在第一次根系生長(zhǎng)高峰之后，但果實(shí)成熟時(shí)開(kāi)始下降。在果實(shí)成熟期，果實(shí)爭(zhēng)奪樹(shù)體養(yǎng)分而減少向其他部位的養(yǎng)分分配，鑒于這一原因，對(duì)于定值2年之內(nèi)的幼樹(shù)通常采用疏除果實(shí)方法來(lái)保障幼樹(shù)良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[3]。除了生長(zhǎng)季開(kāi)始和后期之外，新稍和根系生長(zhǎng)在果實(shí)采收之前處于最低。一但果實(shí)采收之后，新稍和新根大量發(fā)生?；ㄑ糠只恼T導(dǎo)與果實(shí)采收同期開(kāi)始并與第二次根系生長(zhǎng)高峰相同。

1.2開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育

花芽開(kāi)綻和開(kāi)花開(kāi)始于早春，這一階段幼葉很小，蒸發(fā)量小。因此，根據(jù)降雨情況，除了施肥時(shí)需要灌溉以外，在坐果之前不需要灌溉。藍(lán)莓果實(shí)發(fā)育呈一雙S曲線，分為3個(gè)生長(zhǎng)階段（圖2）[4]。第一階段：快速生長(zhǎng)階段，坐果后2周之內(nèi)。在此階段，坐果完成和樹(shù)冠形成，果實(shí)細(xì)胞快速分裂，細(xì)胞數(shù)量增加，在此階段，藍(lán)莓細(xì)胞分裂對(duì)水分需求極為敏感，為藍(lán)莓生長(zhǎng)的需水臨界期，水分不足導(dǎo)致細(xì)胞分裂受阻，細(xì)胞數(shù)量減少，果實(shí)變小。第二階段：慢速生長(zhǎng)階段,根據(jù)不同的品種這一階段持續(xù)3-6周時(shí)間，果實(shí)發(fā)育較慢，主要是種子和種胚發(fā)育。在此階段，適度水分脅迫對(duì)果實(shí)大小影響不大[2]。然而，這一時(shí)期藍(lán)莓的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到最高峰，干旱脅迫將導(dǎo)致新稍發(fā)育受阻，影響下一年產(chǎn)量。第三階段：快速生長(zhǎng)期:主要是細(xì)胞膨大和果實(shí)糖分積累。在這一時(shí)期，藍(lán)莓對(duì)水分也極為敏感，干旱脅迫將導(dǎo)致細(xì)胞膨大受阻而嚴(yán)重影響采收時(shí)的產(chǎn)量。根據(jù)Mingeau 等[5]的研究，即使是中等程度的干旱脅迫（相當(dāng)于減少35%的蒸發(fā)量）由于單果重降低導(dǎo)致‘藍(lán)豐’產(chǎn)量嚴(yán)重降低。另外，采收后干旱使花芽形成數(shù)量減少，影響下一年產(chǎn)量。

  藍(lán)莓對(duì)養(yǎng)分的需求也隨季節(jié)變化，但并不是與水分需求完全一致，這一差異在水肥一體化施肥時(shí)應(yīng)該作為一個(gè)重要的考慮因素[6]，與水分需求不同的是，藍(lán)莓對(duì)養(yǎng)分的大量需求，包括N素，發(fā)生在樹(shù)冠形成期和果實(shí)變色以后的快速發(fā)育期[7]。

圖2.‘澤西’高從藍(lán)莓和‘烏達(dá)德’與‘梯芙藍(lán)’兔眼藍(lán)莓的單獨(dú)果實(shí)重量。

2植物的水分關(guān)系和藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)

2.1植物水勢(shì)基礎(chǔ)理論

  植物的生長(zhǎng)、功能、豐產(chǎn)性和水分的利用與水分的狀態(tài)密切相關(guān)。植物組織或器官中的“水勢(shì)”是衡量水分狀態(tài)幾個(gè)參數(shù)中最常用的一個(gè)指標(biāo)，其數(shù)值用大氣、一定高度或液壓滴頭固定單位的壓力兆帕(MPa）表示。在植物體內(nèi)，影響水勢(shì)的主要因素是細(xì)胞液的濃度和細(xì)胞壁剛性產(chǎn)生的膨壓。從實(shí)踐意義來(lái)講，自由水的水勢(shì)定位0，因此，任何從土壤到植物中的水分移動(dòng)需要負(fù)水勢(shì)。在土壤、植物和大氣任何一個(gè)位點(diǎn)上測(cè)定的水勢(shì)，指的是土壤-植物-大氣連續(xù)體中水分的移動(dòng)趨勢(shì)。水分的移動(dòng)趨勢(shì)是從水勢(shì)較高的位點(diǎn)（如濕潤(rùn)的土壤）向水勢(shì)較低的位點(diǎn)（環(huán)境空氣中相對(duì)濕度小于99%）移動(dòng)。植物葉片和土壤中水勢(shì)的差異（后者在土壤水潤(rùn)情況下為0）作為估測(cè)水分從土壤中向葉片移動(dòng)的動(dòng)力的依據(jù)。水分通過(guò)開(kāi)張的氣孔向大氣中移動(dòng)是由較高的負(fù)蒸汽壓引起。

植物水勢(shì)是用“壓力室”或有時(shí)被稱(chēng)作“壓力炸彈”或植物水分控制臺(tái)“的儀器來(lái)測(cè)定。測(cè)定水勢(shì)時(shí)，將剛切斷的葉片或新稍放置于密封的“壓力室”而切口端通過(guò)橡膠密封圈突出室外，逐漸增加密封室的壓力，直到切口端分泌出木質(zhì)部液汁（通常用放大鏡觀察）。此時(shí)，木質(zhì)部液汁的水勢(shì)為0，木質(zhì)部的壓力與大氣的負(fù)壓相同。如果木質(zhì)部滲液水勢(shì)（大部分植物為0）忽略不計(jì)的話，木質(zhì)部的壓力就等于木質(zhì)部的水勢(shì)。

測(cè)定土壤-植物-大氣連續(xù)體中水勢(shì)日變化（圖3）[8]，對(duì)于大多數(shù)植物來(lái)講，葉片的氣孔在夜間關(guān)閉，葉片蒸騰也停止，此時(shí)，葉片、根系和土壤中的水分處于平衡狀態(tài)，這種平衡狀態(tài)一般開(kāi)始于日落之前。在小雨或滴灌之后，夜間土壤、根系和葉片的水勢(shì)均為0,黎明之后，氣孔開(kāi)張，葉片蒸騰開(kāi)始，葉片水勢(shì)開(kāi)始下降，根系和土壤中水勢(shì)也開(kāi)始短暫下降，如果沒(méi)有灌溉和降雨，葉片、根系和土壤中的水勢(shì)變的越來(lái)越負(fù)。當(dāng)土壤干旱時(shí)，為了保障土壤中的水分向根系中移動(dòng)，根系和土壤中的水勢(shì)差異變得越來(lái)越大。而葉片和根系中的水勢(shì)差異則較為穩(wěn)定，直到水分梯度不足以支撐根系吸收足夠的水分使葉片保持不萎蔫狀態(tài)。當(dāng)葉片中的水勢(shì)達(dá)到-1.5MPa時(shí)，葉片開(kāi)始萎蔫，夜間葉片恢復(fù)，但如果持續(xù)干旱，將引起葉片的永久萎蔫和葉片傷害。

圖3.灌溉或下雨后土壤，根和葉水勢(shì)的日變化情況。 x軸上的陰影區(qū)域代表夜晚，白色區(qū)域代表白天。

圖4. （A）在裝滿(mǎn)沙壤土的23L盆中生長(zhǎng)3年生的‘埃利奧特’植株在黎明前（0500 h）和中午（1400 h）葉水勢(shì)以及（B）蒸發(fā)蒸騰的日變化。植株每天灌溉（僅B）或干旱7天（A和B）。

2.2藍(lán)莓土壤蒸發(fā)損失與植株水勢(shì)之間的關(guān)系

干旱條件下藍(lán)莓植株水勢(shì)變化見(jiàn)圖4，不同的品種盡管有所差異[8],在黎明前和中午前后葉片的水勢(shì)隨著土壤水分的消耗而逐漸下降，持續(xù)干旱3天或4天后，土壤蒸發(fā)總量也開(kāi)始下降，說(shuō)明植物水勢(shì)與作物水分利用為正相關(guān)關(guān)系。氣孔導(dǎo)度改變?nèi)~片水勢(shì)力的結(jié)果也證實(shí)了這一關(guān)系。氣孔導(dǎo)度用來(lái)量化植物與大氣之間的氣體擴(kuò)散的過(guò)程，如蒸騰和CO2的吸收。大氣中的CO2是通過(guò)開(kāi)張的氣孔進(jìn)入葉片的光和器官，葉片的蒸騰也是通過(guò)開(kāi)放的氣孔來(lái)進(jìn)行，而氣孔的開(kāi)張由葉片氣孔腔內(nèi)的2個(gè)保護(hù)細(xì)胞來(lái)控制。對(duì)于包括藍(lán)莓在內(nèi)的大多數(shù)植物來(lái)講，氣孔白天開(kāi)放，晚上關(guān)閉，但是在白天如果干旱，為了防止水分流失氣孔也關(guān)閉[9]。在田間條件下，當(dāng)葉片水勢(shì)達(dá)到-0.6-0.8MPa時(shí)，藍(lán)莓葉片的氣孔導(dǎo)度快速下降，說(shuō)明高叢藍(lán)莓對(duì)即使是在中等程度的干旱脅迫也相當(dāng)敏感 [10]（圖5）。Davis等[11]研究表明兔眼藍(lán)莓品種‘藍(lán)寶石’導(dǎo)致氣孔完全關(guān)閉的臨界水勢(shì)為-2.2Mpa,而蘋(píng)果臨界水勢(shì)卻低到-3.5MPa[12]。

圖5.在田間條件下生長(zhǎng)的成熟‘都克’，‘藍(lán)豐’和‘埃利奧特’藍(lán)莓植物的葉片氣孔導(dǎo)度和中午（1400 h）葉水勢(shì)之間的關(guān)系。

田間條件下，根據(jù)不同的發(fā)育階段、品種和管理?xiàng)l件，土壤條件和氣候條件，在夏季時(shí)藍(lán)莓水分脅迫一般發(fā)生在干旱3-7天內(nèi)[13]。水分脅迫導(dǎo)致的癥狀有新稍變短，根系生長(zhǎng)，水分利用率降低和光合效率降低，幼嫩的新稍和葉片容易萎蔫，如果持續(xù)干旱將引起與過(guò)量施肥一樣的葉緣和葉片焦枯癥狀[14]。早期的干旱脅迫也引起節(jié)間變短。果實(shí)開(kāi)始成熟時(shí)，藍(lán)莓對(duì)水分的脅迫敏感性進(jìn)一步增加。包括藍(lán)莓在內(nèi)的小漿果類(lèi)果樹(shù)果實(shí)氣孔數(shù)量很少，通過(guò)果實(shí)失水對(duì)植株的水分損失的影響較小。阻止或降低水分損失的方法有調(diào)整滲透壓[15],增加根冠比[16],增加葉片厚度和蠟質(zhì)厚度[17]和增加細(xì)胞彈性[18]。

   ‘藍(lán)豐’品種停止灌溉后在9天內(nèi)，蒸騰逐漸下降，葉片氣孔關(guān)閉,恢復(fù)灌水以后氣孔導(dǎo)度恢復(fù)緩慢，7-9天蒸騰才恢復(fù)正常水平[19]。Bryla等[8]在美國(guó)俄勒岡州進(jìn)行了3個(gè)高叢藍(lán)莓品種5年生樹(shù)的水分脅迫試驗(yàn)研究，其中‘都克’為早熟品種，果實(shí)在六月底到七月中旬成熟，‘藍(lán)豐’為中熟品種，果實(shí)7月中旬到八月初成熟，‘埃利奧特’為晚熟品種，果實(shí)在八月中旬到九月初成熟。在每個(gè)品種的果實(shí)成熟期進(jìn)行干旱脅迫。莖干的水勢(shì)在停止灌水后的3到4天內(nèi)只有輕微下降，但5到7天內(nèi)則持續(xù)下降。后期水勢(shì)的下降伴隨著根系水分吸收能力的降低，表現(xiàn)為土壤水分含量只有很小的變化。在每一個(gè)品種中，水勢(shì)在采收前果實(shí)成熟的后期下降最為明顯。不同品種對(duì)水分利用季節(jié)性變化是引起水勢(shì)差異的主要原因?！伎恕枰乃肿疃啵瑥?月中到8月中旬每天需要相當(dāng)于5-10mm降雨量的水分；而‘埃利奧特’需要的水分最少，每天只需要3-5mm降雨量的水分；‘藍(lán)豐’品種則處于二者之間[8]（圖6）。藍(lán)莓對(duì)水分的需求在果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期最高，而采收之后對(duì)水分需求明顯下降，尤其是早熟品種‘都克’這一現(xiàn)象表現(xiàn)最為明顯。對(duì)于晚熟和果實(shí)成熟期時(shí)間較長(zhǎng)的‘埃利奧特’品種，水分需求顯著下降的趨勢(shì)不是很明顯。Mingeau等[5]報(bào)道，‘藍(lán)豐’品種在生長(zhǎng)季節(jié)中對(duì)水分需求總量的55%是發(fā)生在6月到7月果實(shí)成熟的時(shí)期，一旦采收之后，藍(lán)莓對(duì)水分的需求降低近一半。在矮從藍(lán)莓上的研究證實(shí)，果實(shí)成熟期較高的水分利用和氣孔導(dǎo)度增加葉片光合作用能力[20]。因此，由于不同品種的成熟期不同，藍(lán)莓水分的需求在各個(gè)年份也不同。

圖6.成年樹(shù)‘都克’（A，D），‘藍(lán)豐’（B，E）和‘埃利奧特’（C，F(xiàn)）的（A-C）葉水勢(shì)和（D-F）蒸散量的季節(jié)變化。

3灌溉方式的選擇

了解作物的需水量和要求的灌溉量之間的差是非常重要。作物需水量是指作物直接使用的水總量，但沒(méi)有考慮無(wú)益用水或損失的水量，例如徑流，滲透，蒸發(fā)，風(fēng)干，地面覆蓋，雜草等。另外，灌溉系統(tǒng)也不能實(shí)現(xiàn)100％均勻一致。為了確定準(zhǔn)確灌溉計(jì)劃，必須對(duì)每個(gè)系統(tǒng)的損失進(jìn)行評(píng)估。

 美國(guó)的大多數(shù)商業(yè)藍(lán)莓田通過(guò)高架?chē)姽嗷虻喂鄟?lái)灌溉[21]。維護(hù)良好的噴灌系統(tǒng)的平均灌溉效率在65-75％之間，全新的滴灌系統(tǒng)設(shè)計(jì)為85-93％的效率。生產(chǎn)應(yīng)用中，滴灌系統(tǒng)有60-80％的實(shí)際效率。低效率的主要原因包括由于系統(tǒng)設(shè)計(jì)不良，堵塞以及壓力差導(dǎo)致的流量變化。根據(jù)需要，通常每周?chē)姽?-2次，每1-3天滴管一次。噴灌系統(tǒng)的安裝和維護(hù)相對(duì)簡(jiǎn)單，如果設(shè)計(jì)得當(dāng)，可以獲得合理的水分均勻性。噴灌的優(yōu)點(diǎn)是可以防止霜害、夏季降溫和在果實(shí)采收時(shí)清理果實(shí)上的灰塵，提高商品率。相對(duì)噴灌來(lái)講，滴灌系統(tǒng)的安裝成本稍高，維護(hù)難度大，但是滴管方法優(yōu)點(diǎn)也很多，如超強(qiáng)的水分控制能力，均勻一致，提高肥料利用率，降低病害害發(fā)生等[22]。微噴灌是通過(guò)微噴頭噴灑在土壤的表面，具有類(lèi)似滴管的優(yōu)點(diǎn)。但Holzapfel等[23]在智利發(fā)現(xiàn)微噴灌產(chǎn)量高于滴灌產(chǎn)量。這主要是由于微噴灌比滴灌濕潤(rùn)土壤體積更大，有利于產(chǎn)生更大的根系，對(duì)于藍(lán)莓等淺根作物中具有相當(dāng)大的優(yōu)勢(shì)[24]。

滴灌方法是最近藍(lán)莓生產(chǎn)中最常見(jiàn)的灌溉方式。滴灌管通常鋪設(shè)在地面或懸掛在架起的鐵線上。滴灌最好是雙管滴灌，單側(cè)管道導(dǎo)致偏根，未灌水一側(cè)的生長(zhǎng)和產(chǎn)量受到嚴(yán)重限制[25]，成年樹(shù)體表現(xiàn)尤為嚴(yán)重。一般滴灌頭或發(fā)射器間距0.3-0.6m，每個(gè)滴頭出水量1-4 L/h（升每小時(shí)）。出水量和滴頭間距的設(shè)計(jì)以達(dá)到在植物周?chē)鶆蚍植妓譃槟繕?biāo)，要根據(jù)樹(shù)體大小，土壤類(lèi)型，栽培模式和天氣條件確定最佳的間距和流量。得當(dāng)?shù)脑O(shè)計(jì)不僅的促進(jìn)生長(zhǎng)，提高用水效率，還可以減少土傳病害的發(fā)生[26]。

地埋滴灌，即，埋在樹(shù)體兩側(cè)0.15米深處（距離樹(shù)冠約0.3米），比地表滴灌和懸掛1.2m滴灌，2-3年后‘都克’品種的樹(shù)體更大更健康，沒(méi)有發(fā)生地表面滴灌那種葉緣焦枯等水分脅迫現(xiàn)象。地埋滴灌避免了水分徑流和水土流失，促進(jìn)了側(cè)根發(fā)生與生長(zhǎng)，特別是保持了植株附近土壤較低含水量，從而顯著減少了根腐病發(fā)生幾率。

4不同灌溉方式灌水效應(yīng)

Bryla等[6]選用了‘都克’和‘埃利奧特’兩個(gè)品種來(lái)比較噴灌，滴灌和微噴灌和微噴霧的灌水效應(yīng)。2年后，滴灌方式的‘埃利奧特’植株達(dá)到最大，而用水量比微噴灌水減少42％，比噴灌少56％?！＠麏W特’使用滴灌生長(zhǎng)較好的原因是由于根部附近土壤含水量較高而使植株保持優(yōu)良的植物水分狀態(tài)。對(duì)于其他水果，如桃和杏，滴灌方式比微噴灌的植物水勢(shì)更高[27-28]。然而，滴灌用于‘都克’品種卻沒(méi)有益處[29]。在此項(xiàng)研究中，滴灌方式的植株大小只有噴灌或微噴灌的一半。根系檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，‘都克’感染了與藍(lán)莓的根腐病有關(guān)的肉桂疫霉菌（Phytophthora cinnamomi），這種致病菌在滴灌方式濕潤(rùn)的土壤條下最容易發(fā)生。因此，對(duì)于易感染根腐病的‘都克’等品種來(lái)講，噴灌或微噴灌是較好的方式。在‘埃利奧特’種植后的第三年和‘都克’種植后第四年開(kāi)始測(cè)產(chǎn)（圖7），在收獲4年中，噴灌和微噴灌‘都克’的產(chǎn)量相似且均高于滴灌，其中第4年產(chǎn)量極顯著降低。而對(duì)于‘埃利奧特’，滴灌的第1年和第2年產(chǎn)量略高于噴灌和微噴灌，到第3年，滴灌和噴灌的產(chǎn)量相似，而微噴灌溉則產(chǎn)量更高。‘埃利奧特’的結(jié)果與Holzapfel等[23]在‘藍(lán)豐’品種上的研究一致。

5藍(lán)莓灌水量的測(cè)算

5.1.藍(lán)莓灌水量測(cè)算考慮的因素

與其他作物一樣，藍(lán)莓需水量受品種、生長(zhǎng)發(fā)育不同階段、樹(shù)齡、氣候條件、土壤狀況及栽培措施等諸多因素影響。

不同藍(lán)莓類(lèi)群因其植株大小及生長(zhǎng)特性不同而導(dǎo)致需水量差異較大。建園定植后1-3年，各年份兔眼藍(lán)莓需水量均高于高叢藍(lán)莓[30]。在相同灌溉處理?xiàng)l件下，生長(zhǎng)季各月份兔眼藍(lán)莓品種‘燦爛’的單株耗水量均高于南方高叢藍(lán)莓品種‘密斯蒂’[31]。對(duì)不同高叢藍(lán)莓品種需水研究結(jié)果顯示，需水峰值因品種而異，品種‘都克’的需水量最高( ≈10 mm/d)、‘埃利奧特’最低( ≈5 mm/d)，而‘藍(lán)豐’處于二者之間 ( ≈7 mm/d) [32]。

隨著藍(lán)莓樹(shù)齡增長(zhǎng)，植株冠幅及葉面積增大，其需水量也相應(yīng)增大、佛羅里達(dá)州蓋恩斯維爾市 2年生高叢藍(lán)莓在定植后第一年（4-12月）每株需水量約為810 L，第二年（1-12月）為1393 L，第三年（1-12月）為2596 L；同樣樹(shù)齡的兔眼藍(lán)莓定植后1-3年每株需水量分別為1510 L、1991 L、3236 L[30]。在俄勒岡州科瓦利斯市，2年生高叢藍(lán)莓品種‘埃利奧特’定植后第一年（7-9月）每株總需水量為200 mm（465 L），第二年（4-9月）為370 mm（859 L）[33]。

不同生長(zhǎng)發(fā)育階段藍(lán)莓的需水量差異較大。在澳大利亞新南威爾士州，成齡高叢藍(lán)莓在早春營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間需水量約為3.6 mm/d（或12 L/d/株），夏季果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期需水量為5.4 mm/d（或18 L/d/株）[34]。5年生南方高叢藍(lán)莓品種‘明星’的在落葉休眠期需水量最低，為1.3mm/d，開(kāi)花至果實(shí)采收期為需水高峰期，為4.1 mm/d，采后秋梢生長(zhǎng)期需水量下降，為2.4 mm/d[35]。佛羅里達(dá)州栽培的南方高叢藍(lán)莓品種‘綠寶石’成齡植株在休眠季節(jié)（1、2月份）需水量較低，1月份的單株日需水量最低，為1.75 L/d，芽萌動(dòng)至果實(shí)成熟期（5月份）需水量迅速增加，并在夏季中期到末期（7、8、9月份）達(dá)到峰值，為8.0 L/d，隨后大幅度下降[36]。多數(shù)研究顯示，藍(lán)莓需水高峰期在花冠脫落后最初兩周和采收前后兩周，在此期間就是輕度缺水也會(huì)嚴(yán)重影響產(chǎn)量[37]。

作物蒸發(fā)蒸騰量受總太陽(yáng)輻射、風(fēng)速、空氣溫度和相對(duì)濕度等氣象因子影響顯著。不同地域的氣候條件不同，因而藍(lán)莓需水量也有所差異。在氣候干旱的美國(guó)阿肯色州成齡北方高叢藍(lán)莓‘藍(lán)豐’在4-9月份每株需水量為5-7.5 L/d[38]；而在濕潤(rùn)多雨的新澤西州，成齡‘藍(lán)豐’在6-8月份晴天每株需水量為3.5 L/d-4.5 L/d[39]。Brightwell等[40]指出為獲取龐大的根系，佐治亞州兔眼藍(lán)莓生長(zhǎng)季每周需水量為25.5 mm至44 5 mm。在美國(guó)東北部，3年生和4年生高叢藍(lán)莓推薦灌溉量為每株每天5 L水，成年植株為每株每天14-27 L水[41]。

以純松樹(shù)皮基質(zhì)栽培的藍(lán)莓需水量顯著高于50%松樹(shù)皮和50%園土混合基質(zhì)中栽培的藍(lán)莓[36]。盆栽基質(zhì)含水量隨灌水量增加而增大，兔眼藍(lán)莓和南方高叢藍(lán)莓單株凈增干質(zhì)量和總耗水量均隨灌水量提高而增大[31]。在10-kPa、15-kPa、20-kPa土壤水勢(shì)時(shí)進(jìn)行灌溉研究藍(lán)莓需水量年變化動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)，土壤水勢(shì)為10-kPa時(shí)植株需水量顯著高于土壤水勢(shì)為15-kPa、20-kPa時(shí)進(jìn)行灌溉的處理，原因是10-kPa灌溉處理的植株生長(zhǎng)速率更快，植株生長(zhǎng)量更大 [42]。

5.2 藍(lán)莓的需水量

Bryla等[6]根據(jù)農(nóng)作物蒸散量（ET）方法，對(duì)美國(guó)西北部俄勒岡州藍(lán)莓的采用噴灌和滴灌方式灌溉的需水量進(jìn)行了測(cè)算，整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的平均灌溉量估計(jì)為每天4-16mm（噴灌）和1-4mm(滴灌）,最高的灌溉需求通常發(fā)生在7月(表1）。采用滴灌方式其灌水量只相當(dāng)于噴灌的25%，因此,水源缺乏地區(qū)，滴灌是最佳的灌溉方式。

6灌溉頻率的確定

灌水時(shí)間或頻率將取決于土壤結(jié)構(gòu)（例如，沙子與粘土），使用的灌溉系統(tǒng)（例如，滴灌與噴灌），植物用水的速率以及根系的發(fā)育系統(tǒng)。與許多多年生水果作物相比，藍(lán)莓是一種淺根系植物。高叢藍(lán)莓的根系分布于0.5米土層，主要集中在土壤表層5-25cm區(qū)域內(nèi)（圖8）[32]。Patten等[24]發(fā)現(xiàn)，兔眼藍(lán)莓中90％的根系比高叢品種更容易產(chǎn)生深根，但即使沒(méi)有覆蓋植物（土壤表面干燥）并且通過(guò)滴灌灌溉，其深度也小于0.45米。因此，當(dāng)水需求量很大時(shí)，藍(lán)莓植物會(huì)迅速耗盡其根區(qū)的水分，并需要頻繁灌溉以避免水分脅迫。

圖8.成熟‘都克’，‘藍(lán)豐’和‘埃利奧特’藍(lán)莓植物的根長(zhǎng)密度。以0.1米深度增量收集根。

高頻率的灌溉會(huì)增加許多園藝作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。例如，與其他灌溉方法相比，桃樹(shù)高頻率滴灌灌溉增加了果實(shí)大小和產(chǎn)量，與其他灌溉相比，保持較高的樹(shù)木水勢(shì)[27]。

當(dāng)藍(lán)莓種植中加入了大量的有機(jī)質(zhì)或有機(jī)物時(shí)，高頻率灌溉更加有益。有機(jī)物降低土壤保持水分的能力，導(dǎo)致疏水性問(wèn)題。從腐爛的有機(jī)物質(zhì)分解釋放的疏水性有機(jī)分子是導(dǎo)致土壤和水分親和力缺乏的主要原因[43]。一旦干燥，疏水性土壤通常變得非常難以再潤(rùn)濕。 White[44]發(fā)現(xiàn)，在起壟栽培方式加入鋸末時(shí)，即使采用滴灌，也很難在藍(lán)莓根系集中區(qū)域所在的土壤中保留足夠的水分。即使在50毫米的降雨量之后，加入鋸末的干燥種植床也會(huì)保持干燥，直到下一季才會(huì)完全飽和。因此，在加入鋸末的種植床需要更長(zhǎng)的灌溉時(shí)間和更高的灌溉頻繁。 Krewer等[45]發(fā)現(xiàn)，盡管植株和產(chǎn)量略有增加，與粉碎的松樹(shù)皮土壤改良相比，用松樹(shù)片（2-45mm）改良的沙壤土更容易滲水。

7藍(lán)莓水分管理中其他注意的重要事項(xiàng)。

7.1 水質(zhì)

有些藍(lán)莓種植區(qū)如美國(guó)的德克薩斯州、阿拉巴馬州、密西西比州以及智利北部等地區(qū)水質(zhì)極差。會(huì)對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)造成短期或長(zhǎng)期的影響[46]。良好的水質(zhì)應(yīng)含鹽量低，總Na含量低于46 mg kg-1，總HCO3+含量低于91.5 mg kg-1，總氯含量低于142 mg kg-1 [47]。

若水中含有大量的鹽分，鹽分在根區(qū)累積，使作物難從含鹽量高的土壤溶液中吸收足夠的水分從而產(chǎn)生鹽毒害影響作物產(chǎn)量[46]。對(duì)藍(lán)莓而言，可耐受的灌溉水含鹽量最高為250-300 ppm[48],[49]。評(píng)判水中鹽分最有效的參數(shù)是電導(dǎo)率（EC）。水的電導(dǎo)率較高時(shí)，其在介質(zhì)中的入滲速率會(huì)受到影響[50]。藍(lán)莓灌溉水的電導(dǎo)率一般建議低于0.45mmho/cm或者0.45dS/m[51]，但最高電導(dǎo)率為1.0 dS/m[52]。

藍(lán)莓灌溉水的pH值要求低于6.5-7.0。堿水（高pH）灌溉會(huì)提高土壤pH值而危害藍(lán)莓生長(zhǎng)，另外，水中的鈉離子、碳酸氫根離子過(guò)高對(duì)藍(lán)莓產(chǎn)生毒害作用。灌溉水pH值過(guò)高時(shí)通過(guò)使用磷酸、鹽酸或者硫酸進(jìn)行調(diào)節(jié)，其中硫酸成本通常較低。添加1.66 L的硫酸相當(dāng)于1 kg硫磺粉的使用量。每升井水添加21ml硫酸可將水的pH值由8.7降至5.0-5.4[53]。滴灌系統(tǒng)可以通過(guò)注射泵將酸注入系統(tǒng)主管道與水進(jìn)行充分混合[54]。

7.2 水分過(guò)多（澇害）

水分過(guò)多時(shí)主要是影響土壤的透氣性和厭氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)。Topp等[55]報(bào)道最適宜植物生長(zhǎng)所需的氧濃度是在土層30cm內(nèi)為0.01 kg/m3，土壤孔隙中的氧氣被微生物和根系呼吸消耗，淹水使其而得不到補(bǔ)充而缺乏[56]。淹水2天使土壤氧含量由20%降至低于5% [57]。淹水對(duì)藍(lán)莓的影響受淹水時(shí)間，物侯期以及品種有關(guān)。有報(bào)道表明兔眼藍(lán)莓交高叢藍(lán)莓更加耐受淹水[58],[59]。但是這種耐受差異較小，表現(xiàn)的差異可能是由于淹水脅迫下，高叢藍(lán)莓對(duì)疫霉屬根腐病更敏感而不是生理響應(yīng)敏感[58],[60]。

淹水下藍(lán)莓通過(guò)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減緩植物水勢(shì)降低，但是氣孔關(guān)閉會(huì)限制植物與環(huán)境的氣體交換，降低光合速率，最終引起生長(zhǎng)停滯并死亡。藍(lán)莓生長(zhǎng)季淹水4-5天顯著降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用。高叢藍(lán)莓淹水2天光合速率較對(duì)照處理降低60%[58]。兔眼藍(lán)莓淹水1天后凈光合速率交對(duì)照處理降低64%[61]。淹水11-19天后由于氣孔導(dǎo)度下降引起光合作用減弱，而高葉溫引起呼吸作用加強(qiáng)使高叢藍(lán)莓碳同化變?yōu)樨?fù)值[56]。在春季生長(zhǎng)緩慢的時(shí)期淹水，高叢藍(lán)莓可存活更長(zhǎng)時(shí)間；但生長(zhǎng)發(fā)育在隨后的生長(zhǎng)季會(huì)受到嚴(yán)重影響[56]。淹水也會(huì)抑制高叢藍(lán)莓水分和養(yǎng)分的吸收，抑制生長(zhǎng)并降低產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)[62]。因?yàn)楦逤O2濃度和低O2濃度降低了根系細(xì)胞對(duì)水分的透性從而減少了水分吸收。

在生長(zhǎng)的任何階段對(duì)高叢藍(lán)莓淹水處理4個(gè)月都會(huì)會(huì)抑制其生長(zhǎng)[63]。淹水降低了新稍和節(jié)間長(zhǎng)度，葉面積，根系干重，花芽數(shù)，花芽成花數(shù)，推遲花期，降低坐果率、單果重以及果實(shí)可溶性固形物含量(表2)[63]。萌芽期淹水對(duì)藍(lán)莓危害最大，部分原因是激素，如促進(jìn)芽活性的生長(zhǎng)素和赤霉素的合成和/或運(yùn)輸被抑制，導(dǎo)致生殖發(fā)育過(guò)程被抑制。

淹水持續(xù)時(shí)間也會(huì)影響藍(lán)莓對(duì)環(huán)境刺激的響應(yīng)能力。Davies等[58]發(fā)現(xiàn)淹水的前4-5天雖然藍(lán)莓的氣孔導(dǎo)度和碳同化下降，但是氣孔仍可以對(duì)氣壓梯度進(jìn)行響應(yīng)；而隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，氣孔導(dǎo)度下降，碳同化變?yōu)樨?fù)值。淹水24天，氣孔導(dǎo)度接近0，并且氣孔對(duì)環(huán)境變化沒(méi)有響應(yīng)，碳同化持續(xù)為負(fù)值且根據(jù)不同的品種葉片變紅或失綠。淹水24天后進(jìn)行正常管理，兔眼藍(lán)莓恢復(fù)至淹水前的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率值需16-18天，而高叢藍(lán)莓該時(shí)間僅能恢復(fù)64%。 

8.藍(lán)莓水分管理要點(diǎn)總結(jié)

對(duì)于以上藍(lán)莓的水分生理、水分需求歸納總結(jié)為幾個(gè)要點(diǎn)

（1）藍(lán)莓需水高峰期在花冠脫落后最初兩周和采收前后兩周，在此期間就是輕度缺水也會(huì)嚴(yán)重影響產(chǎn)量。藍(lán)莓在果實(shí)成熟期，也是新稍旺長(zhǎng)期，是藍(lán)莓水分需求的臨界期，需求可相當(dāng)于高達(dá)全年50%的水分需求。

（2）停止灌水或降雨后3-4天，藍(lán)莓即才開(kāi)始輕度干旱脅迫，超過(guò)7-9天即可表現(xiàn)明顯的干旱危害。因此，在生產(chǎn)中在沒(méi)有降雨的情況下，每3天即灌水一次，最長(zhǎng)不超過(guò)7天。

（3）灌水量要根據(jù)不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段進(jìn)行調(diào)整，依據(jù)Bryla[6]的估算，每天的灌水量噴灌為4-60L/d, 滴灌為1-16L/d, 具體每個(gè)月每天的灌水量參考表1。北方的七月份需水量最高。

（4）滴灌是最好的灌水方式，只相當(dāng)于噴灌25%的用水量。

（5）藍(lán)莓灌水水質(zhì)要求總Na含量低于46 mg kg-1，總HCO3+含量低于91.5 mg kg-1，總氯含量低于142 mg kg-1，灌溉水的電導(dǎo)率低于0.45 mmho/cm或者0.45 dS/m。當(dāng)灌溉水pH超過(guò)7時(shí)，需要用硫酸等調(diào)節(jié)至5.5以下。

 （6）根據(jù)種植地區(qū)的降雨量、時(shí)期和發(fā)育階段計(jì)算調(diào)整每個(gè)時(shí)期準(zhǔn)確的灌水量，也要注意避免過(guò)度灌水引起的澇害。

9參考文獻(xiàn)

1.李亞?wèn)|. 漿果栽培學(xué)[M]. 農(nóng)業(yè)出版社, 2012.

2.Abbott, J.D. & Gough, R.E. (1987) Seasonal development of highbushblueberry roots under

sawdust mulch. Journal of the AmericanSociety for Horticultural Science, Vol.112, pp.60-62, ISSN 0003-1062.

3. Strik,B. & Buller, G. (2005) The impact of early cropping on subsequent growthand yield of

highbush blueberry in the establishmentyears at two planting densities is cultivar dependent. HortScience, Vol.40, pp.1998-2001, ISSN 0018-5345.

4.Tamada, T. (2002) Stages of rabbiteye and highbush blueberry fruit developmentand associated changes in mineral elements. Acta Horticulturae, Vol.574, pp.129-137,ISSN 0567-7572.

5.Mingeau, M., Perrier, C. & Améglio, T. (2001) Evidence of drought-sensitiveperiods from flowering to maturity on highbush blueberry. ScientiaHorticulturae, Vol.89, pp. 23-40, ISSN 0304-4238.

6.Bryla, D.R, Gartung, J.L. & Strik, B.C. (2011)Evaluation of irrigation methods for highbush

blueberry―I. Growth and water requirementsof young plants. HortScience, Vol.46,pp. 95-101, ISSN 0018-5345.

7.Throop, P.A. & Hanson, E.J. (1997) Effect of application date on absorptionof  15 nitrogen by

highbush blueberry. Journal of theAmerican Society for Horticultural Science, Vol.122,pp. 422-426, ISSN0003-1062.

8. Bryla,D.R. & Strik, B.C. (2007) Effects of cultivar and plant spacing on theseasonal water

requirements of highbush blueberry.Journal of the American Society for Horticultural Science, Vol.132, pp.270-277, ISSN 0003-1062.

9.Anderson, P.C., Buchanan, D.W. & Albrigo, L.G. (1979) Water relations andyields of three

rabbiteye blueberry cultivars with andwithout drip irrigation. Journal of the American Society for HorticulturalScience, Vol.104, pp. 731-736, ISSN 0003-1062.

10.Bryla, D.R. & Strik, B.C. (2006) Variation in plant and soil waterrelations among irrigated

blueberry cultivars planted at twodistinct in-row spacings. Acta Horticulturae Vol.715, pp. 295-300, ISSN0567-7572.

11. Davies,F.S. & Johnson, C.R. (1982) Water stress, growth, and critical waterpotentials of rabbiteye blueberry (Vaccinium ashei Reade). Journal of theAmerican Society for Horticultural Science, Vol.107, pp. 6-8, ISSN 0003-1062.

12.Davies, F.S. & Lakso, A.N. (1979) Water stress responses of apple trees. I.Effects of light and

soil preconditioning treatments on treephysiology. Journal of the American Society for Horticultural Science, Vol.104,pp. 392-395, ISSN 0003-1062.

13.Hess, M., Strik, B., Smesrud, J. & Selker, J.(2000) Blueberry, In: Western Oregon Irrigation

Guides, pp. 11-12, Oregon State UniversityExtension Service, EM 8713, Corvallis,Oregon, USA.

14.Caruso, F.L. & Ramsdell, D.C. (1995) Compendium of Blueberry and CranberryDiseases.

American Phytopathological Society Press,ISBN 978-0-89054-173-9, St. Paul.,Minnesota, USA Davies, F.S. & Flore, J.

15.Zhang, B. & Archbold, D.D. (1993) Solute accumulation in leaves of aFragaria chiloensis and

a F. virginiana responds to water deficitstress. Journal of the American Society for Horticultural Science, Vol.118, pp.280-285, ISSN 0003-1062.

16.Renquist, A.R, Breen, B.J. & Martin, L.W. (1982) Influences of water statusand temperature on leaf elongation in strawberry. Scientia Horticulturae,Vol.18, pp. 77-85, ISSN 0304-4238.

17.Anderson, P.C., Buchanan, D.W. & Albrigo, L.G. (1979) Water relations andyields of three

rabbiteye blueberry cultivars with andwithout drip irrigation. Journal of the American Society for HorticulturalScience, Vol.104, pp. 731-736, ISSN 0003-1062.

18. Savé,R., Pe?uelas, J., Marfà, O. & Serrano, L. (1993) Changes in leaf osmoticand elastic properties and canopy structure of strawberries under mild waterstress. HortScience, Vol.28, pp. 925-927, ISSN 0018-5345.

19.Améglio, T., Le Roux, X., Mingeau, M. & Perrier, C. (2000) Water relationsof highbush blueberry under drought conditions. Acta Horticulturae, Vol.537,pp. 273-278, ISSN 0567-7572.

20.Hicklenton, P.R., Reekie, J.Y., Gordon, R.J. & Percival D.C. (2000)Seasonal patterns of photosynthesis and stomatal conductance in lowbushblueberry plants managed in a two-year production cycle. HortScience, Vol.35,pp. 55-59, ISSN 0018-5345.

21.Strik, B. & Yarborough, D. 2005. Blueberry production trends in northamerica, 1992 to 2003

and predictions for growth. HortTechnologyVol.15, pp. 391-398, ISSN 1063-0918.

22.Kruse, E.G., Bucks, D.A. & von Bernuth R.D. (1990) Comparison of irrigationsystems, In: Irrigation of Agricultural Crops, B.A. Stewart & D.R. Nielson(eds.), pp. 475–508, Agronomy Monograph No. 30, American Society of Agronomy,Inc. Publishers,ISBN 0-89118-102-4, Madison, Wisconsin, USA

23.Holzapfel, E.A., Hepp, R.F. & Mari?o M.A. (2004) Effect of irrigation onfruit production in

blueberry. Agricultural Water Management,Vol.67, pp. 173-184, ISSN 0378-3774.

24.Patten, K.D., Neuendorff, E.W., & Peters, S.C. (1988) Root distribution of‘Climax’ rabbiteye

blueberry as affected by mulch andirrigation geometry. Journal of the American Society for Horticultural Science,Vol.113, pp. 657-661, ISSN 0003-1062.

25.Abbott, J.D. & Gough, R.E. (1986) Split-root water application to highbushblueberry plants.

HortScience, Vol. 21, pp. 997-998, ISSN0018-5345.

26.Café-Filho, A.C. & Duniway, J.M. (1996) Effects of location of dripirrigation emitters and

position of Phytophthora capsiciinfections in roots on Phytophthora root rot of pepper. Phytopathology86:1364–1369

27.Bryla,D.R., Dickson, E., Shenk, R., Johnson, R.S., Crisosto, C.H. & Trout, T.J.(2005) Influence of irrigation method and scheduling on patterns of soil andtree water status and its

relation to yield and fruit quality inpeach. HortScience, Vol.40, pp. 2118-2124, ISSN 0018-5345.

28.Edstrom, J. & Schwankl, L. (2004) Nickels Soil Lab Project, In: Years ofDiscovery. A

Compendium of Production and EnvironmentalResearch Projects, 1972-2003, pp. 337-346, California Almond Board, Modesto,California, USA.

29.Bryla, D.R. & Linderman, R.G. (2007) Implications of irrigation method andamount of water

application on Phytophthora and Pythiuminfection and severity of root rot in highbush blueberry. HortScience, Vol.42,pp. 1463-1467, ISSN0018-5345

30. Haman D Z, Smajstrla A G, Pritchard R T, et al. Wateruse in establishment of young blueberry plants// Gainesville: Univ. Fla. IFASBul. 296,1994:1-9.

31.尹對(duì)，於虹，姜燕琴，等. 不同灌水量對(duì)2個(gè)藍(lán)漿果品種幼苗生長(zhǎng)和耗水規(guī)律的影響及相關(guān)性分析. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，26(1):30-38.

32. Bryla D R, Strik B C. Effects of cultivar and plantspacing on the seasonal water requirements of highbush blueberry. Journal ofthe American Society for Horticultural Science, 2007, 132(2): 270-277.

33. Bryla D R,Gartung J, Strik B C, et al. Evaluation of irrigation methods for highbushblueberry-I. Growth and water requirements of young plants. Hortscience, 2011,46(1): 95-101.

34.Holzapfel E A. Selection and management ofirrigation systems for blueberry. Acta Hortic. 2009, 810:641-648.

35. Keen B, Slavich P. Comparison of irrigation schedulingstrategies for achieving water use efficiency in highbush blueberry. NewZealand Journal of Crop and Horticultural Science, 2012，40:1, 3-20.

36. Williamson J G, Mejia L, Ferguson B, et al. Seasonalwater use of southern highbush blueberry plants in a subtropical climate.HortTechnology, 2015, 25(2): 185-191.

37. Mingeau M, Perrier C, Améglio T. Evidence ofdrought-sensitive periods from flowering to maturity on highbush blueberry.Scientia Horticulturae, 2001, 89(1): 23-40.

38. Byers P L, Moore J N. Irrigation scheduling for youngblueberry plants in Arkansas. HortScience, 1987, 22:52–54.

39. Storlie C A, Eck P. Lysimeter-based crop coefficientsfor young highbush blueberries. HortScience, 1996, 31(5): 819-822.

40.Brightwell, W.T. and Austin, M.E. (1980) RabbiteyeBlueberries. Research Bulletin No.259. University of Georgia, College ofAgriculture Experiment Station, Athens,Georgia.

41.Kender, W.J. and Brightwell, W.T. (1966) Environmentalrelationships. In: Eck, P. and Childers, N.F. (eds) Blueberry Culture. RutgersUniversity Press, New Brunswick,New Jersey, pp. 75-93.

42. Haman D Z,Pritchard R T, Smajstrla A G, et al. Evapotranspiration and crop coefficientsfor young blueberries in Florida. Applied Engineering in Agriculture, 1997,13(2): 209-216.

43.DeBano, L.F. (2000) Water repellency in soils: A historical overview. Journalof Hydrology,

Vol.231-232, pp. 4-32, ISSN 0022-1694.

44.White, L.D. (2006) The effect of pre-plant incorporation with sawdust, sawdustmulch, and

nitrogenfertilizer rate on soil properties and nitrogen uptake and growth of ‘Elliott’highbush blueberry. MS Thesis, Oregon State University, Corvallis, Oregon, USA.

45.Krewer, G., Ruter, J., NeSmith, D.S., Clark, J., Otts, T., Scarborough, S.& Mullinix, B. (2002)

Performanceof low cost organic materials as blueberry substrates and soil amendments. ActaHorticulturae, Vol.574, pp. 273-279, ISSN 0567-7572.

46.Ayers, R.S. and Westcot, D.W. (1985) Water Quality for Agriculture. FAOIrrigation and Drainage Paper No. 29. Food and Agriculture Organization of theUnited Nations,Rome.

47.Haby, V.A. and Pennington, H.D. (1988) Irrigation water source and quality. In:Baker,

M.L.,Patten, K.D., Neuendorff, E.W. and Lyons, C. (eds) Texas Blueberry Handbook.

TexasAgricultural Extension Service, College Station, Texas.

48.Bell, R. (1982) The Blueberry. Department of Agriculture NSW, Sydney,Australia.

49.Freeman, B. (1983) Blueberry Production. Agfact H3 1.4. Department ofAgriculture

NSW,Sydney, Australia.

50.Loomis, R.S. and Connor, D.J. (1992) Crop Ecology: Productivity and Managementin

AgriculturalSystems, 1st edn. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

51.Ireland, G. and Wilk, P. (2006) Blueberry production in northern NSW. Primefact

195.http://www.dpi./_data/assets/pdffile/0005/90356/Blueberry-production-in-northern-NSW(accessed 10 December 2010).

52.Himelrick, D. and Curtis, L.M. (1999) Commercial Blueberries. Publication No.Micro- Irrigation Handbook ANR-663. Alabama Cooperative Extension Service;available at http://www./anr/irrigation/ANR-663.php.

53.Malik, R.K. and Cawthon, D.L. (1977) Effects of irrigation water quality, soilamendment,

andsurface mulching on soil chemical changes in a rabbiteye blueberry (Vacciniumashei Reade) planting. http://www./agscience/res-dIc/blueberr/blue.html(accessed 10 December 2010)

54.Williamson, J., Krewer, G., Pavlis, G. and Mainland, C.M. (2006) Blueberry soilmanagement, nutrition and irrigation. In: Childers, N.F. and Lyrene, P.M. (eds)Blueberries for Growers, Gardeners and Promoters. Dr Norman E ChildersPublications,Gainesville, Florida, pp. 60-74.

55.Topp, G.C., Dow, B., Edwards, M., Gregorich, E.G., Curnoe, W.E. and Cook, F.J.(2000) Oxygen measurements in the root zone facilitated by TDR. CanadianJournal of Soil Science 80, 33-41.

56.Darnell, R.L. (2006) Blueberry botany/environmental physiology. In: Childers,N.F and

Lyrene,P.M. (eds) Blueberries for Growers, Gardeners and Promoters. Dr NormanF.Childers Publications, Gainesville, Florida, pp. 5-13.

57.Crane, J.H. and Davies, F.S. (1987) Flooding, hydraulic conductivity, and rootelectrolyte

leakageof rabbiteye blueberry plants. HortScience 22, 1249-1252.

58.Davies, F.S. and Flore, J.F. (1986a) Gas exchange and flooding stress ofhighbush and Rabbiteye blueberries. Journal of the American Society forHorticultural Science 111,

565-571.

59.Eck, P. (1988) Blueberry Science, 1st edn. Rutgers University Press, NewBrunswick, New

Jersey.

60.Crane,J.H. and Davies, F.S. (1988) Flooding duration and seasonal effects on growthand

developmentof young rabbiteye blueberry plants. Journal of the American Society for

HorticulturalScience 113, 180-184.

61.Davies, F.S. and Flore, J.F. (1986b) Short-term flooding effects on gasexchange and

quantum yield of rabbiteye blueberry. Plant Physiology81, 289-292.

62.Abbott, J.D. and Gough, R.E. (1987a) Growth and survival of the highbushblueberry

inresponse to root zone flooding. Journal of the American Society forHorticultural

Science112, 603-608.

63.Abbott, J.D. and Gough, R.E. (1987b) Reproductive response of the highbushblueberry

toroot-zone flooding. Hort Science 22, 40-42.

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