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腸道菌群利用膳食纖維及其與人體健康關(guān)系研究進(jìn)展

來(lái)源：泰然健康網(wǎng) 時(shí)間：2024年11月24日 08:10

摘要：膳食纖維具有提供能量、增強(qiáng)機(jī)體免疫的功能，對(duì)于人體健康至關(guān)重要，被營(yíng)養(yǎng)學(xué)界認(rèn)定為與蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素、礦物質(zhì)與水并列的第7類(lèi)營(yíng)養(yǎng)素。腸道菌群能激活和維持人的免疫系統(tǒng)和新陳代謝的穩(wěn)定性，腸道菌群的穩(wěn)態(tài)對(duì)人體的發(fā)育和成熟至關(guān)重要。腸道菌群能夠消化膳食纖維，二者之間存在著復(fù)雜的相互作用，共同促進(jìn)和維持腸道健康。近年來(lái)，膳食纖維與腸道菌群之間的相互作用受到了科學(xué)家廣泛關(guān)注并取得很大進(jìn)展。該文就膳食纖維、腸道菌群及其與人體健康關(guān)系的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了回顧和展望，為深入了解膳食纖維對(duì)人體的作用，合理調(diào)整膳食結(jié)構(gòu)，促進(jìn)腸道健康提供參考。

膳食纖維是指食物中含有3個(gè)或更多單體單位的一類(lèi)碳水化合物聚合物，該類(lèi)聚合物一般不被人體胃和小腸消化、吸收，但能被腸道菌群發(fā)酵的具有重要生理功能的一大類(lèi)碳水化合物的總和。膳食纖維按其溶解度分類(lèi)可分為可溶性膳食纖維（樹(shù)膠、果膠、藻膠、豆膠等）和不溶性膳食纖維（纖維素、木質(zhì)素等），二者的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生理功能迥異[1]。近年來(lái)，膳食纖維、腸道菌群及其與人體健康關(guān)系的研究受到了科學(xué)家廣泛關(guān)注，大量研究從多個(gè)研究角度對(duì)膳食纖維的健康功效進(jìn)行了挖掘與探索并取得很大進(jìn)展[2]。

膳食纖維對(duì)維持腸道菌群穩(wěn)態(tài)、腸道黏液的生成和降解平衡、保護(hù)腸壁結(jié)構(gòu)等腸道健康的良性循環(huán)具有重要作用[3]。不同種屬的腸道菌對(duì)膳食纖維的利用方式、其發(fā)酵產(chǎn)物生理功能等都存在較大差別，通過(guò)研究膳食纖維對(duì)腸道菌群的組成及其與代謝產(chǎn)物發(fā)酵的關(guān)系以及對(duì)機(jī)體健康的影響，可為臨床上調(diào)整膳食結(jié)構(gòu)、修復(fù)腸道功能、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、預(yù)防疾病提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也可為新型健康食品的開(kāi)發(fā)、糧食深加工及其應(yīng)用提供借鑒[4-5]。

本文就膳食纖維、腸道菌群及其與人體健康關(guān)系的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了回顧和展望，以期為深入了解膳食纖維對(duì)人體的作用，合理調(diào)整膳食結(jié)構(gòu)，促進(jìn)腸道健康提供參考。

1 膳食纖維對(duì)腸道菌群組成及短鏈脂肪酸代謝的影響

人胃腸道中約有500～1 000種細(xì)菌，總數(shù)約10萬(wàn)億個(gè)，和人體細(xì)胞總數(shù)相當(dāng)[6]，腸道菌群在人體健康中起著重要的作用，食用可被腸道菌群代謝的膳食纖維和益生元可以調(diào)節(jié)腸道菌群組成和代謝功能，以改善健康、預(yù)防或治療疾病。

1.1 腸道菌群與短鏈脂肪酸合成關(guān)系

大多數(shù)由復(fù)雜的碳水化合物和植物多糖構(gòu)成的膳食纖維不能為人體分泌的消化酶所代謝，但能被腸道菌群發(fā)酵產(chǎn)生包括乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽等在內(nèi)的短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs）。腸道菌群組成十分復(fù)雜且易受宿主的飲食習(xí)慣、年齡、性別、體型等影響，不同的腸道菌群在宿主體內(nèi)發(fā)揮著不同的作用，因此，對(duì)利用膳食纖維產(chǎn)生SCFAs菌進(jìn)行歸類(lèi)[7-10]（見(jiàn)表1）。

表1 主要腸道膳食纖維代謝菌及其產(chǎn)物和功能
Table 1 Main intestinal dietary fiber metabolites microbes and their products and functions

1.2 膳食纖維對(duì)腸道菌群及代謝產(chǎn)物的影響

有研究表明，膳食纖維和全谷類(lèi)食物的攝入增多可誘導(dǎo)腸道菌群多樣性增加，而膳食纖維攝入量過(guò)低可導(dǎo)致腸道菌群枯竭并誘發(fā)肥胖、心血管疾病、糖尿病和結(jié)腸癌等慢性非傳染性疾病的發(fā)生或增加[11-12]。膳食纖維的來(lái)源、化學(xué)成分、物理化學(xué)性質(zhì)、聚合程度以及用量對(duì)腸道菌群的組成及發(fā)酵產(chǎn)物都會(huì)產(chǎn)生不同的影響[1，13]（見(jiàn)表2），這與腸道菌群中不同類(lèi)型的菌株的基因組中編碼的催化多糖降解的酶類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量密切相關(guān)（見(jiàn)圖1）[14]。

表2 膳食纖維對(duì)腸道菌群及代謝產(chǎn)物的影響
Table 2 Effects of dietary fiber on intestinal flora and metabolites

圖1 膳食纖維組成及劑量對(duì)腸道菌群及其發(fā)酵產(chǎn)物影響
Fig.1 Effects of dietary fiber composition and dosage on intestinal flora and fermentation products

2 腸道菌群對(duì)膳食纖維的利用機(jī)制

2.1 腸道菌群利用膳食纖維相關(guān)的酶

人類(lèi)消化系統(tǒng)不能直接利用食物中的膳食纖維，而腸道菌群在膳食纖維的轉(zhuǎn)化和利用中發(fā)揮重要作用。腸道菌群借助其自身編碼的一大類(lèi)能夠水解各種復(fù)雜聚糖的碳水化合物活性酶（carbohydrate-active enzymes，CAZymes）對(duì)膳食纖維進(jìn)行相應(yīng)的催化或轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生能被機(jī)體利用的SCFAs等代謝產(chǎn)物[15]。CAZymes在將纖維素、聚糖、淀粉和糖原等復(fù)雜碳水化合物分解成可被腸上皮細(xì)胞吸收的成分中起著至關(guān)重要的作用[16]。這類(lèi)酶主要有參與催化糖苷鍵的水解和/或重排的糖苷水解酶（glycoside hydrolases，GHs）、參與多糖糖苷鍵的非水解裂解的多糖裂解酶（polysaccharide lyases，PLs）、參與糖苷鍵的形成的糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransferases，GTs）、催化碳水化合物酯的水解的碳水化合物酯酶（carbohydrate esterases，CEs）、碳水化合物結(jié)合模塊（carbohydrate-binding modules，CMBs）以及與胞漿酶共同作用，具有氧化還原酶活性的輔助酶類(lèi)（auxiliary activities，AAs）[17]。目前已在細(xì)菌（17 054種）、古菌（367種）、病毒（411種）以及真核微生物（278種）基因組中發(fā)現(xiàn)了上萬(wàn)種CAZymes酶類(lèi)編碼基因，分別編碼300多種參與膳食纖維代謝的酶[15]。

2.2 腸道菌群利用膳食纖維相關(guān)代謝途徑

腸道菌群將膳食纖維分解成不同類(lèi)型的單糖，然后經(jīng)由Wood-Ljungdahl途徑、琥珀酸途徑、丙烯酸途徑和丙二醇途徑（圖2）等將單糖進(jìn)一步降解成SCFAs（主要產(chǎn)品）或長(zhǎng)鏈脂肪酸（少量）等產(chǎn)物[18-19]。其中乙酸為SCFAs主要成分，由腸道菌群通過(guò)乙酰輔酶A或Wood-Ljungdahl途徑代謝丙酮酸產(chǎn)生。丙酸鹽則主要通過(guò)琥珀酸途徑將琥珀酸轉(zhuǎn)化為甲基丙二酰輔酶A產(chǎn)生，或者丙烯酸與乳酸作為前體通過(guò)丙烯酸酯途徑合成丙酸，也可以脫氧己糖（如海藻糖和鼠李糖）為底物、通過(guò)丙二醇途徑合成。丁酸鹽則通過(guò)兩分子乙酰輔酶A縮合、還原為丁酰輔酶A，然后通過(guò)磷酸丁酰轉(zhuǎn)移酶和丁酸激酶轉(zhuǎn)化為丁酸（經(jīng)典途徑），丁酰輔酶A也可以通過(guò)丁酰輔酶A：乙酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶途徑轉(zhuǎn)化為丁酸。腸道中的某些微生物可以利用乳酸和乙酸合成丁酸，這可以防止乳酸的蓄積以穩(wěn)固腸道環(huán)境。宏基因組數(shù)據(jù)分析還表明，丁酸鹽可以通過(guò)賴(lài)氨酸途徑從蛋白質(zhì)中合成，進(jìn)一步表明腸道菌群能夠適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換以維持必需代謝物如SCFAs的合成[20]。

圖2 膳食纖維體內(nèi)轉(zhuǎn)化的主要代謝途徑
Fig.2 Main metabolic pathways of dietary fiber transformation in vivo

膳食纖維的降解主產(chǎn)物是SCFAs，在腸道的不同部位，對(duì)膳食纖維的發(fā)酵利用的程度和發(fā)酵產(chǎn)物的組成及濃度也不一樣[21]。在盲腸以前的腸段對(duì)膳食纖維幾乎沒(méi)有分解代謝能力，而進(jìn)入盲腸和結(jié)腸以后，由該區(qū)域微生物群將膳食纖維發(fā)酵代謝產(chǎn)生以乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽為主的SCFAs并被腸道上皮細(xì)胞吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用，故SCFAs在盲腸和近端結(jié)腸中濃度最高、遠(yuǎn)端結(jié)腸SCFAs濃度下降[22]。從體內(nèi)代謝和分布來(lái)看，丁酸鹽是結(jié)腸細(xì)胞的主要能量來(lái)源并主要在結(jié)腸部位消耗，丙酸則經(jīng)門(mén)脈系統(tǒng)在肝臟代謝，二者在外周血中保持低濃度，二乙酸鹽則是外周循環(huán)中最豐富的SCFAs，通過(guò)中樞穩(wěn)態(tài)機(jī)制穿過(guò)血腦屏障而發(fā)揮生理作用[23]。

3 腸道菌群發(fā)酵膳食纖維對(duì)人體的影響

腸道菌群在結(jié)腸中發(fā)酵膳食纖維可產(chǎn)生SCFAs被結(jié)腸細(xì)胞迅速吸收、被動(dòng)擴(kuò)散或與碳酸氫鹽（HCO3-）交換，然后部分氧化為CO2，以三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）的形式為細(xì)胞產(chǎn)生能量。未經(jīng)結(jié)腸細(xì)胞代謝的SCFAs通過(guò)基底外側(cè)膜進(jìn)入肝門(mén)靜脈循環(huán)，通過(guò)氧化作用為肝細(xì)胞提供能量底物。在葡萄糖、膽固醇和脂肪酸的生物合成過(guò)程中，短鏈脂肪酸進(jìn)入肝細(xì)胞中，只有少量的結(jié)腸產(chǎn)生的SCFAs到達(dá)系統(tǒng)循環(huán)。進(jìn)入循環(huán)的SCFAs經(jīng)由免疫系統(tǒng)、肝胰門(mén)脈系統(tǒng)、脂肪組織等轉(zhuǎn)化成激素、白介素、5-羥色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）、γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）、胰高血糖素樣肽-1（glucagon like peptide-1，GLP-1）和肽酪氨酸酪氨酸（peptide YY，PYY）等具有調(diào)節(jié)活性測(cè)代謝小分子，突破血腦屏障進(jìn)入中樞神進(jìn)系統(tǒng)，通過(guò)影響腸-腦軸而對(duì)機(jī)體發(fā)揮廣泛的調(diào)節(jié)作用（圖3）[24-25]。

圖3 膳食纖維與-腸-腦軸的關(guān)系
Fig.3 Relationship of dietary fiber and its gut-brain axis

腸道菌群發(fā)酵膳食纖維產(chǎn)生的SCFAs是體內(nèi)重要的能量來(lái)源和信號(hào)分子，可通過(guò)激活激素和神經(jīng)系統(tǒng)間接影響外周器官，在調(diào)節(jié)宿主代謝、免疫系統(tǒng)和細(xì)胞增殖方面發(fā)揮作用[26]。如丁酸可作為組蛋白去乙酰酶（histone deacetylase，HDACs）的抑制劑、通過(guò)抑制HDACs改變多種功能基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、凋亡和分化從而抑制結(jié)腸直腸癌和炎癥。有研究表明丙酸也可在一定程度上抑制HDACs的活性，此外丙酸鹽還具有抗炎或免疫抑制功能[26]。

膳食纖維飲食誘導(dǎo)的乙酸、丙酸和丁酸等SCFAs可激活上皮細(xì)胞GPR43等GPCRs受體進(jìn)而激活NLRP3炎癥小體以維持腸內(nèi)穩(wěn)態(tài)[27]。越來(lái)越多研究表明膳食纖維在腸道菌群作用下產(chǎn)生的SCFAs不僅作用于腸道，還可以作用于大腦等身體的遠(yuǎn)端部位，調(diào)節(jié)大腦皮層細(xì)胞膜通透性、誘導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)生和宿主行為改變。此外，它們還可以獨(dú)立于中樞神經(jīng)系統(tǒng)而調(diào)節(jié)自主神經(jīng)功能[28]。如丁酸鹽可通過(guò)激活過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體-γ（peroxisome proliferatoractivated receptor-γ，PPAR-γ）通路抑制包括免疫細(xì)胞在內(nèi)的腸道細(xì)胞的一氧化氮合酶2（nitric oxide synthase，NOS2）表達(dá)，減少鈣調(diào)素激活的一氧化氮合酶，（inducible nitric oxide synthase，iNOS）和硝酸鹽的產(chǎn)生，從而抑制腸桿菌科細(xì)菌利用硝酸鹽進(jìn)行的有氧呼吸而不能大量繁殖，進(jìn)而維持了腸道菌群穩(wěn)態(tài)[29]。

作為大腸細(xì)胞的主要能量來(lái)源，SCFAs調(diào)控著腸道內(nèi)多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及激素產(chǎn)生，廣泛參與能量代謝。如動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明循環(huán)SCFAs可以通過(guò)血腦屏障，作為腸-腦軸（gut-brain axis）的信號(hào)分子，直接為神經(jīng)細(xì)胞提供能量[30]。SCFAs也可以直接調(diào)控胰島β細(xì)胞的數(shù)量和功能，增加單糖吸收和轉(zhuǎn)移至肝門(mén)靜脈循環(huán)，調(diào)節(jié)宿主的能量平衡和代謝。有研究顯示，服用產(chǎn)生丁酸或乙酸的益生菌可有效預(yù)防、控制糖尿病[31]。SCFAs能夠直接調(diào)控小鼠結(jié)腸調(diào)節(jié)性T細(xì)胞（cTreg）的數(shù)目與功能，從而調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)[32]。

4 結(jié)論與展望

得益于基因組、代謝組及微生物組技術(shù)的巨大進(jìn)步，人們對(duì)腸道菌群降解膳食纖維的代謝過(guò)程及其代謝產(chǎn)物對(duì)機(jī)體的功能研究取得了較大進(jìn)展。人體攝入膳食纖維不僅能改善腸道菌群組成，更可以促進(jìn)大量?jī)?nèi)源性SCFAs的形成，參與體內(nèi)能量代謝，對(duì)于調(diào)節(jié)機(jī)體能量平衡和改善結(jié)腸炎、糖尿病、肥胖等慢性病都大有裨益。已有研究報(bào)道服用產(chǎn)丁酸或乙酸的益生菌制劑的臨床試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)SCFAs可以有效促進(jìn)空腹脂肪氧化、降低空腹血糖、控制體重、改善糖脂代謝紊亂、增加靜息能量消耗，可有效控制或預(yù)防糖尿病[33-35]。這些都表明將來(lái)可以通過(guò)調(diào)整膳食纖維的攝入的種類(lèi)和數(shù)量可以對(duì)腸道菌群進(jìn)行調(diào)控以達(dá)到治療慢性疾病或提高機(jī)體免疫力的目的，因而在醫(yī)療保健等領(lǐng)域有著廣泛和重大的應(yīng)用價(jià)值。然而也有研究表明膳食纖維引起的乙酸攝入增加會(huì)刺激實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的副交感神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)而觸發(fā)胰島素分泌，促進(jìn)胃饑餓素（ghrelin）和胃泌素（gastrin）分泌和釋放，增進(jìn)食欲，導(dǎo)致動(dòng)物采食增加，引起甘油三酯升高、肝臟和肌肉脂肪堆積以及惡化肥胖相關(guān)的代謝性疾病[36]。這表明膳食纖維對(duì)機(jī)體的作用不僅與其經(jīng)腸道菌群代謝產(chǎn)生的SCFAs總量、種類(lèi)及比例有關(guān)，還可能與個(gè)體的身體機(jī)能狀態(tài)、飲食結(jié)構(gòu)、年齡、性別等生理因素密切相關(guān)[37]。這些表明膳食纖維用于人腸道功能的調(diào)節(jié)所經(jīng)由的能量代謝以及腸-腦軸的調(diào)控模式還有待于進(jìn)一步解析，膳食纖維用于臨床或日常生活還需要投入更多研究?？傊攀忱w維作為人體的一種重要的營(yíng)養(yǎng)要素，經(jīng)腸道菌群降解后的SCFAs等產(chǎn)物具備重要的生物功能，具有極大的推廣價(jià)值和應(yīng)用前景。

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