飲食和運(yùn)動(dòng)是可以改變的因素，對(duì)新陳代謝具有重大影響。臨床實(shí)踐通過改變這些因素來應(yīng)對(duì)影響代謝的疾病，例如糖尿病或高血壓。盡管公眾對(duì)此有巨大的興趣，但腫瘤患者飲食和運(yùn)動(dòng)的推薦方案卻十分有限。2022年，Jason W. Locasale在《Cancer Discovery》上發(fā)表了一篇題為《Diet and Exercise in Cancer Metabolism》的文章，提出了理解飲食和運(yùn)動(dòng)對(duì)腫瘤細(xì)胞代謝和腫瘤生物學(xué)影響的概念框架，突出了最新的進(jìn)展。文章通過對(duì)機(jī)制的理解與探究，討論這些干預(yù)措施最終能否成為腫瘤控制與預(yù)防的可行方法?，F(xiàn)簡(jiǎn)單介紹如下：

先天遺傳與后天環(huán)境都是十分重要的影響因素，與疾病和健康狀態(tài)息息相關(guān)。新陳代謝廣義上定義為來自飲食的化學(xué)反應(yīng)集合，這些化學(xué)反應(yīng)有益于生命健康?；蚓幋a這些化學(xué)反應(yīng)的酶，這些基因的活性可能受到許多因素的影響，包括與轉(zhuǎn)錄程序相關(guān)的遺傳特征、信號(hào)通路和染色質(zhì)修飾酶。經(jīng)過50年的技術(shù)進(jìn)步，腫瘤生物學(xué)領(lǐng)域已經(jīng)明確了許多疾病的關(guān)鍵基因組成。同時(shí)，在過去的15年里，人們對(duì)腫瘤代謝的興趣激增，這在很大程度上是由于發(fā)現(xiàn)許多腫瘤基因?qū)δ[瘤代謝具有重大影響，如KRAS、PIK3CA、CMYC和TP53。因此，隨著腫瘤中的代謝過程不斷在基因水平得到明確，人們現(xiàn)在普遍認(rèn)為代謝改變及其功能需求是腫瘤生物學(xué)的主要特征。 影響腫瘤代謝的環(huán)境因素研究相對(duì)較少，但研究表明它們可能與遺傳因素同等重要，甚至更重要。腫瘤微環(huán)境是一個(gè)活躍的研究領(lǐng)域，它能夠影響腫瘤代謝。歸根結(jié)底，對(duì)于機(jī)體新陳代謝而言，環(huán)境因素的起點(diǎn)就是飲食，它與體力活動(dòng)和其他身體活動(dòng)密切相關(guān)。但是，飲食和運(yùn)動(dòng)如何在體內(nèi)傳遞并影響腫瘤代謝，在很大程度上仍是未知數(shù)。

飲食和分子代謝的原

新陳代謝始于身體活動(dòng)，包括耗氧和飲食。食物通過多個(gè)步驟被攝取和消化，包括吸收和與腸道微生物的相互作用，然后被運(yùn)送到肝臟并由肝臟處理。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最終進(jìn)入循環(huán)，并與其他器官相互作用。因此，經(jīng)過大量的系統(tǒng)調(diào)節(jié)（包括影響生理的所有信號(hào)通路調(diào)節(jié)），營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最終到達(dá)目標(biāo)部位。因此，腫瘤的全身影響和直接影響對(duì)于確定飲食對(duì)腫瘤生物學(xué)的綜合影響十分重要（圖1）。此外，微環(huán)境中的腫瘤細(xì)胞和非腫瘤細(xì)胞都會(huì)從脈管系統(tǒng)吸收營(yíng)養(yǎng)。與腫瘤細(xì)胞相鄰的細(xì)胞或其他癌癥相關(guān)細(xì)胞（例如免疫浸潤(rùn)細(xì)胞）可以通過代謝終產(chǎn)物提供額外的營(yíng)養(yǎng)來源。

圖1：飲食和運(yùn)動(dòng)對(duì)腫瘤代謝的系統(tǒng)性影響和直接影響

飲食的變化能否影響腫瘤部位和腫瘤細(xì)胞中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可利用性，取決于生理調(diào)節(jié)作用。如果腫瘤部位的營(yíng)養(yǎng)水平確實(shí)因飲食改變而發(fā)生變化，那么是否會(huì)影響細(xì)胞代謝機(jī)制，將取決于營(yíng)養(yǎng)吸收的生化和生物物理特性。如果存在營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并且營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)于轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的米氏常數(shù)(Km)沒有過量，通常情況下，攝取速率與代謝物濃度成正比或單調(diào)函數(shù)。因此，在我們開始考慮信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因調(diào)控之前，應(yīng)該首先考慮到飲食相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)可利用性，能夠通過多種方式直接影響細(xì)胞通路中的代謝活動(dòng)。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和營(yíng)養(yǎng)交換發(fā)生在每個(gè)組織內(nèi)部和組織之間，甚至可能發(fā)生在所有細(xì)胞之間，營(yíng)養(yǎng)感應(yīng)通路能夠檢測(cè)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的變化，進(jìn)而調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄程序和代謝通路活動(dòng)。最著名的案例就是胰島素對(duì)葡萄糖的生理調(diào)節(jié)。胰島素在肌肉等組織中誘導(dǎo)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體向質(zhì)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)，誘導(dǎo)各種組織中數(shù)百種代謝酶的磷酸化，以及通過涉及激酶（如AKT和mTOR）的信號(hào)通路調(diào)節(jié)代謝基因的轉(zhuǎn)錄。這些因素會(huì)影響腫瘤相關(guān)細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并且每個(gè)因素都受到飲食的影響。飲食改變除了通過營(yíng)養(yǎng)攝取對(duì)新陳代謝產(chǎn)生直接作用外，還通過這些信號(hào)通路(如瘦素)影響新陳代謝。飲食已被證明能夠影響腫瘤代謝，但尚不清楚營(yíng)養(yǎng)攝取或來自系統(tǒng)器官間或細(xì)胞間信號(hào)傳導(dǎo)能夠多大程度地影響代謝途徑活性的變化。 身體活動(dòng)或鍛煉也會(huì)同時(shí)產(chǎn)生對(duì)新陳代謝的全身性影響和細(xì)胞水平影響。肌肉組織中誘導(dǎo)產(chǎn)生基因轉(zhuǎn)錄和信號(hào)通路（包括 AMPK、PGC1α、mTOR等）的激活，這是鍛煉的標(biāo)志性特征。這些分子成分都是腫瘤生物學(xué)中的重要影響因素，也會(huì)影響代謝途徑的活性。

運(yùn)動(dòng)會(huì)對(duì)細(xì)胞代謝產(chǎn)生直接生化影響。耗氧量的變化、活性氧的產(chǎn)生以及與組織再生和機(jī)械應(yīng)力相關(guān)的合成代謝需求變化都會(huì)影響葡萄糖和線粒體代謝。這些變化直接改變電子傳輸鏈以及可能的機(jī)械轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并受到身體活動(dòng)和運(yùn)動(dòng)的急性和慢性影響。初步研究表明，攜帶源自患者的異種移植物的運(yùn)動(dòng)小鼠表現(xiàn)出線粒體代謝的改變以及腫瘤生長(zhǎng)的減少。最近的研究表明，運(yùn)動(dòng)與抗腫瘤免疫相互發(fā)生作用。盡管如此，還需要做更多的工作來理解相關(guān)生物標(biāo)志物，這些生物標(biāo)志物將明確劑量和其他特異性特征，這些特征對(duì)此研究成果運(yùn)用到人體上至關(guān)重要。

飲食和運(yùn)動(dòng)作為腫瘤治療的機(jī)制

影響代謝的疾病可以通過改變飲食和運(yùn)動(dòng)來控制，但目前尚缺乏指導(dǎo)這些干預(yù)措施的臨床原則，特別是在腫瘤方面。近年來，人們對(duì)闡明飲食與腫瘤代謝相關(guān)的機(jī)制產(chǎn)生了濃厚興趣。飲食干預(yù)目前已被證明可與化學(xué)療法、放射療法、基于蛋白激酶的靶向療法、二甲雙胍療法，甚至是免疫療法協(xié)同作用，這也為腫瘤的個(gè)性化飲食干預(yù)鋪平了道路。

飲食的層次結(jié)構(gòu)可以構(gòu)想成一個(gè)模型（圖2）。最上層是能量平衡概念，它包括新陳代謝的特征，例如體重增加和儲(chǔ)存過多、身體活動(dòng)、卡路里攝入和飲食時(shí)間。在中間層，它考慮了大量營(yíng)養(yǎng)素（即碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪）的攝入量。最底層則是研究了更加細(xì)分類別的營(yíng)養(yǎng)素（例如，果糖、飽和脂肪、動(dòng)物蛋白）攝入量。來自低層分類的改變是否對(duì)上層產(chǎn)生本質(zhì)性影響，目前仍然存疑。因此，在研究低層因素的影響時(shí)，應(yīng)排除上層因素的干擾，只有控制上層因素相對(duì)一致，才能開始考慮下層因素帶來的影響。

圖2：飲食和運(yùn)動(dòng)及其對(duì)新陳代謝影響的分級(jí)觀點(diǎn)

能量平衡

總能量平衡即凈能量攝入，包括卡路里攝入、能量消耗以及能量耗散和儲(chǔ)存。一般來說，這是導(dǎo)致體重增加和減少的潛在因素。因此，在考慮層次結(jié)構(gòu)時(shí)，飲食對(duì)健康或腫瘤的影響可能最容易從飲食如何影響能量平衡開始。涉及禁食、卡路里限制和定時(shí)進(jìn)食的飲食以及運(yùn)動(dòng)和身體活動(dòng)的所有方面對(duì)腫瘤生物學(xué)來說都非常重要，它們通常會(huì)改變這種平衡。例如，長(zhǎng)時(shí)間禁食除了通過卡路里攝入對(duì)能量平衡產(chǎn)生影響外，還會(huì)增加脂肪酸氧化，從而改變能量消耗，因?yàn)檠趸|(zhì)比氧化碳水化合物或氨基酸消耗更多的能量，盡管速度較慢。此外，即使在給定時(shí)間段內(nèi)的卡路里攝入量相等，進(jìn)食時(shí)間的變化也會(huì)導(dǎo)致能量消耗和儲(chǔ)存發(fā)生變化，并且還會(huì)影響能量平衡。一般來說，涉及熱量限制、禁食、甚至定時(shí)進(jìn)食以及運(yùn)動(dòng)干預(yù)的飲食都可能會(huì)導(dǎo)致能量平衡發(fā)生重大變化；所以，在研究潛在機(jī)制時(shí)，我們應(yīng)考慮到這些變化。

肥胖與腫瘤

根據(jù)隊(duì)列和模型分析的類型，在所有新發(fā)腫瘤中，5%到15%的病因是肥胖。根據(jù)NCI的數(shù)據(jù)，9.6%的女性新發(fā)腫瘤病例可歸因于體重過重。因此，在戒煙和人乳頭瘤病毒疫苗接種后，減肥干預(yù)成為預(yù)防腫瘤的主要途徑。雖然肥胖通常被認(rèn)為是由異常的能量平衡引起的，但對(duì)于這種失衡的不同來源和原因尚有爭(zhēng)議。這些原因包括瘦素和飽腹感以及失調(diào)的胰島素信號(hào)和碳水化合物代謝。其中一些機(jī)制，已經(jīng)在腫瘤病因?qū)W中進(jìn)行了研究，例如葡萄糖代謝和胰島素信號(hào)傳導(dǎo)改變，而其他如瘦素信號(hào)失調(diào)或生熱作用的研究則較少。盡管超重和腫瘤之間存在著有趣的因果關(guān)系，但二者在機(jī)制上的聯(lián)系仍然知之甚少。許多聯(lián)系涉及炎癥，包括T細(xì)胞功能，胰島素信號(hào)傳導(dǎo)等。最近的相關(guān)研究表明，脂肪組織代謝的變化會(huì)影響腫瘤的生長(zhǎng)，其機(jī)制似乎與器官間的營(yíng)養(yǎng)交換有關(guān)，進(jìn)而出現(xiàn)腫瘤中營(yíng)養(yǎng)吸收的變化。在卡路里限制或禁食模擬飲食中觀察到類似的結(jié)果，并導(dǎo)致體重減輕。因此，體重減輕和由此產(chǎn)生的腫瘤機(jī)制與腫瘤干預(yù)高度相關(guān)，但其潛在機(jī)制仍有待完全了解。

身體活動(dòng)和鍛煉

有大量一致的證據(jù)表明，增加體力活動(dòng)可顯著降低腫瘤發(fā)病率。隨機(jī)對(duì)照試驗(yàn)不斷出現(xiàn)，其中一些已顯示出可喜的結(jié)果。因此，除了通過減肥飲食，運(yùn)動(dòng)也是降低腫瘤死亡率的主要方式之一。其機(jī)制類似于肥胖在腫瘤中的作用。炎癥也與之相關(guān)，最近的研究指出了其特定影響是浸潤(rùn)腫瘤的CD8+ T細(xì)胞中 IL15受體的變化。在患者來源的異種移植模型中，還觀察到通過改變耗氧量引起線粒體改變導(dǎo)致細(xì)胞自主的代謝改變，同時(shí)也觀察到三羧酸(TCA)循環(huán)與運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的腫瘤生長(zhǎng)抑制同時(shí)發(fā)生。這些機(jī)制可以預(yù)測(cè)運(yùn)動(dòng)與免疫療法或靶向腫瘤代謝藥物的協(xié)同作用。因此，進(jìn)一步的機(jī)制理解是推進(jìn)將運(yùn)動(dòng)作為預(yù)防或治療方式的可能性。例如，運(yùn)動(dòng)對(duì)肌肉和脂肪質(zhì)量的影響如何影響腫瘤生長(zhǎng)，這在很大程度上是未知的。另一個(gè)未解決的問題是運(yùn)動(dòng)的量以及這個(gè)變量個(gè)體化的程度。運(yùn)動(dòng)量如何影響生理環(huán)境中的肌肉、其他組織和腫瘤組織/腫瘤細(xì)胞是一個(gè)主要的研究領(lǐng)域。例如，在缺氧、營(yíng)養(yǎng)匱乏的腫瘤微環(huán)境中，運(yùn)動(dòng)可能會(huì)對(duì)癌細(xì)胞部位的耗氧量產(chǎn)生復(fù)雜的影響，因?yàn)榫€粒體的行為在這些環(huán)境中是會(huì)有所改變的。總而言之，這個(gè)新興領(lǐng)域還有很多工作要做，運(yùn)動(dòng)腫瘤學(xué)將在未來幾年與腫瘤代謝和腫瘤免疫學(xué)的概念互相融合。

蛋白質(zhì)攝入和氨基酸代謝

在公眾和臨床研究中，對(duì)限制碳水化合物或脂肪飲食的興趣通常都很高。一些普遍看法和研究認(rèn)為，飲食中蛋白質(zhì)，尤其是氨基酸的攝入量相對(duì)恒定。在腫瘤代謝的研究中，氨基酸代謝途徑已成為前景廣闊的藥物靶點(diǎn)，因?yàn)樗鼈兊母鞣N功能對(duì)腫瘤增殖來說至關(guān)重要。在Warburg效應(yīng)期間，腫瘤中葡萄糖代謝改變的現(xiàn)象以葡萄糖攝取和發(fā)酵成乳酸的增加為特點(diǎn)，通過使用重標(biāo)記葡萄糖的同位素示蹤法發(fā)現(xiàn)，腫瘤細(xì)胞從葡萄糖中合成了更多的絲氨酸。這是通過調(diào)控磷酸甘油酸脫氫酶 (PHGDH)的活性產(chǎn)生的結(jié)果，PHGDH參與從葡萄糖到絲氨酸合成的關(guān)鍵步驟。絲氨酸在生物化學(xué)上與葉酸和蛋氨酸代謝相關(guān)，將其單碳側(cè)鏈轉(zhuǎn)移給葉酸，從而產(chǎn)生甘氨酸。下游代謝統(tǒng)稱為一碳代謝，具有多種對(duì)腫瘤很重要的代謝功能，例如核苷酸合成、維持氧化還原狀態(tài)和表觀基因組狀態(tài)。因此，在異種移植物中以及在本土基因定義的小鼠腫瘤中進(jìn)行的研究表明，從飲食中去除絲氨酸和甘氨酸可以誘導(dǎo)顯著的抗腫瘤反應(yīng)，甚至與PHGDH的抑制產(chǎn)生協(xié)同作用，表明絲氨酸有效性是抗腫瘤作用的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑。 蛋氨酸是一碳代謝的另一個(gè)關(guān)鍵。蛋氨酸已被證明是血漿中變化最大的氨基酸，并且使用飲食記錄和定量模型進(jìn)行的估計(jì)表明，接近一半的變化可以由飲食解釋。此外，已知限制蛋氨酸飲食可賦予抗衰老和抗肥胖特性，同時(shí)導(dǎo)致與一碳相關(guān)的代謝發(fā)生特定變化。在幾項(xiàng)涉及患者異種移植和基因工程小鼠模型的實(shí)驗(yàn)室研究中，這種營(yíng)養(yǎng)干預(yù)可能與一碳代謝相關(guān)的常見療法相互作用，包括放射和抗代謝藥物化療。

碳水化合物攝入和葡萄糖代謝

生長(zhǎng)因子和轉(zhuǎn)錄因子信號(hào)通路直接調(diào)節(jié)葡萄糖、線粒體和TCA循環(huán)代謝的活性，對(duì)腫瘤發(fā)生至關(guān)重要。這些途徑通過多種機(jī)制連接，包括糖酵解中間體丙酮酸和氧化還原輔因子NAD+。TCA循環(huán)涉及氧化還原生物化學(xué)、活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生、耗氧量和 ATP的產(chǎn)生，以及合成代謝途徑，這些途徑可以以脂質(zhì)、氨基酸和核酸的形式生成用于再生和增殖的大分子。除葡萄糖外，合成代謝途徑中間體通常也可以分解代謝產(chǎn)生維持TCA循環(huán)和電子傳遞鏈的代謝物。線粒體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（主要是葡萄糖）的輸入和輸出共同形成中心碳代謝。

Warburg效應(yīng)與碳水化合物消耗有關(guān)，而涉及增加線粒體氧化脂質(zhì)使用的生酮飲食與抵消Warburg效應(yīng)有關(guān)。實(shí)際上，情況要復(fù)雜得多。例如，腫瘤通常由致癌基因固定連接以表達(dá)高親和力葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，并增加糖酵解基因表達(dá)，共同引起 Warburg 效應(yīng)。血漿中的葡萄糖水平不會(huì)達(dá)到這些葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的限制濃度。因此，改變低碳水化合物或低果糖飲食很大程度上不可能直接改變腫瘤中的葡萄糖代謝。激活PI3K和mTOR的胰島素信號(hào)有時(shí)也可以增加糖酵解，但尚不清楚這種情況的發(fā)生概率，以及禁食或酮癥期間飲食的改變是否足以改變腫瘤葡萄糖攝取的方式，以此來抑制胰島素信號(hào)傳導(dǎo)。其他生長(zhǎng)因子如EGF和IGF1也會(huì)參與到這些途徑中來，但可能不會(huì)對(duì)食物攝入量的變化做出反應(yīng)。 盡管這些機(jī)制是通過胰島素信號(hào)傳導(dǎo)發(fā)生的系統(tǒng)性變化，但攝入的碳水化合物類型與攝入量的變化也會(huì)對(duì)腫瘤細(xì)胞中心碳代謝產(chǎn)生直接影響。對(duì)結(jié)直腸腫瘤模型的研究表明，攝入高濃度果糖可以促進(jìn)腫瘤生長(zhǎng)。與葡萄糖相比，果糖在糖酵解中的代謝方式不同，因此當(dāng)使用果糖而不是葡萄糖作為營(yíng)養(yǎng)來源時(shí)，糖酵解可能會(huì)受到不同的調(diào)節(jié)。因此，如果在糖酵解中處理的大部分碳來自果糖，這會(huì)導(dǎo)致合成代謝增加，包括脂質(zhì)和氨基酸合成增加。在這些動(dòng)物模型中，在結(jié)直腸癌生長(zhǎng)的情況下，這種直接的腫瘤細(xì)胞糖酵解活性自主改變是腫瘤效應(yīng)的基礎(chǔ)。這種中心碳代謝通量的改變可以產(chǎn)生許多下游影響，包括改變營(yíng)養(yǎng)感應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子CHREBP和SREBP的調(diào)節(jié)。然而，腸道和肝臟會(huì)過濾大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此尚不清楚這些機(jī)制在外周組織中的普遍程度。中心碳代謝更劇烈的生理變化涉及劇烈運(yùn)動(dòng)期間發(fā)生的耗氧量變化，尚不清楚此類干預(yù)措施是否會(huì)影響腫瘤代謝。

其他研究表明，改變碳水化合物攝入的類型可以通過改變微生物群來影響腫瘤生長(zhǎng)，微生物群對(duì)飲食尤其是碳水化合物攝入會(huì)作出相應(yīng)的反應(yīng)。最近的一系列研究都集中在微生物群可以與腫瘤共同進(jìn)化的概念上，表明細(xì)菌在致癌過程中發(fā)揮著積極作用。免疫檢查點(diǎn)抑制劑的功效和毒性都與微生物組組成有關(guān)，特別是在腸道中，這是目前抗癌治療中最活躍的研究領(lǐng)域。

總結(jié)

本文作者探討了飲食與運(yùn)動(dòng)在腫瘤代謝中所扮演的角色。飲食、運(yùn)動(dòng)、腫瘤、代謝，這四者息息相關(guān)。代謝是全身性的活動(dòng)，最終影響所有器官與組織。飲食與運(yùn)動(dòng)屬于可控因素，且易于控制?？刂骑嬍撑c運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而影響代謝，最終調(diào)控腫瘤狀態(tài)。飲食相關(guān)的因素包括能量平衡與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)平衡，不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的此消彼長(zhǎng)，改變了機(jī)體不同代謝通路的活化與抑制，運(yùn)動(dòng)也在發(fā)揮類似的作用。在其他代謝相關(guān)的疾病中，如高血壓、糖尿病，已經(jīng)有一些特定的飲食運(yùn)動(dòng)處方與建議，包括減少碳水、減少飽和脂肪，增加纖維攝入，增加體力活動(dòng)等。但腫瘤相關(guān)的疾病中，尚未有類似完整系統(tǒng)性的干預(yù)措施。這也是未來研究的熱點(diǎn)方向。

編譯：吳蕾，吳星 審校：張軍；繆長(zhǎng)虹 參考文獻(xiàn)： Diet and Exercise in Cancer Metabolism. Cancer Discov. Locasale JW. 2022 Oct 5;12(10):2249-2257. doi: 10.1158/2159-8290.CD-22-0096.      

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