而絕大多數(shù)鳥類卻根本不遷徙。該研究強有力地證明了，能量供需是塑造全球生物多樣性結(jié)構(gòu)的生態(tài)原則。如果是能量推動了物種的分布，那么與能量規(guī)則有關(guān)的影響應(yīng)隨著每年的鳥類遷徙而被揭示。

圖片來源：Aditya Saxena

每年，一種白色的小鳥都會成群結(jié)隊從格陵蘭出發(fā)，朝著南極的方向遷徙，在歷經(jīng)種種艱難險阻之后，又再次折回，飛行距離超過44,000英里 （78,111公里） 。對一只北極燕鷗來說，它一生所飛躍過的距離相當(dāng)于往返于月球三到四次。與此同時，生活在北美山區(qū)森林邊緣的黑松雞，則只在其繁殖地與日常棲息地之間，不到一英里的距離內(nèi)遷徙。而絕大多數(shù)鳥類卻根本不遷徙。

5月7日發(fā)表于《自然-生態(tài)與演化》期刊上的一項研究表明，遷徙模式中出現(xiàn)的巨大差異、以及由此造成的世界各地鳥類物種的分布情況，反映了鳥類在競爭環(huán)境中為保持最佳能量平衡 而作的努力。該研究強有力地證明了，能量供需是塑造全球生物多樣性結(jié)構(gòu)的生態(tài)原則。它為環(huán)境科學(xué)家和生態(tài)學(xué)家提供了一個用來預(yù)測人類活動將如何快速改變該結(jié)構(gòu)的強大工具。

一個自然實驗

在19世紀(jì)初，自然主義者和探險家 Alexander von Humboldt 就注意到了熱帶地區(qū)具有的更豐富的物種結(jié)構(gòu)。他是第一批發(fā)現(xiàn)植物和動物 （包括鳥類） 的多樣性會隨著從極地向赤道的偏移而增加的生物學(xué)家 。從那以后，科學(xué)家進(jìn)行了超過兩個世紀(jì)的觀察，但依然無法完全理解造成這種模式的機(jī)制。

相關(guān)的假說比比皆是。有人認(rèn)為，由于熱帶地區(qū)具有千年以上的進(jìn)化穩(wěn)定性，因此更多的物種有充足的時間在那里積聚；而極地附近的冰川則導(dǎo)致附近區(qū)域的物種更頻繁的滅絕。還有人認(rèn)為，由于越靠近赤道溫度越高，使得更多的生態(tài)位得以出現(xiàn)，從而助長了物種的多樣化。

但在全球范圍內(nèi)一個一個的去驗證這些想法是非常困難的。因此之前研究人員不得不將實驗局限于某些特定的物種或地區(qū)，或者尋找大范圍內(nèi)的相關(guān)證據(jù)，而不指出明確的原因。

在最新發(fā)表的論文中提到的新的機(jī)制模型，就朝著這一難題的邁進(jìn)了重要一步。它極大地支持了這樣一個假設(shè)：能量 ——無論是環(huán)境中可用的還是有機(jī)體需要消耗的——是決定生物多樣性在全球分布不均的關(guān)鍵因素。

每年春天，成群的雪雁就會從北美溫暖的地區(qū)（它們過冬的地方）遷徙到數(shù)千英里外的北極苔原（它們的繁殖地）。| 圖片來源：Krista Lundgren/USFWS

鳥類隨著季節(jié)的變換不斷調(diào)整其全球分布而進(jìn)行的自然遷徙，為驗證“能量”猜想提供了完美的自然實驗。如果是能量推動了物種的分布，那么與能量規(guī)則有關(guān)的影響應(yīng)隨著每年的鳥類遷徙而被揭示。

建立一個虛擬世界

而這正是論文作者 Marius Somveille 和他的同事們在模擬遷徙時發(fā)生的情況。此前他們收集了一萬多種鳥類在全球分布和季節(jié)性遷徙模式方面的經(jīng)驗數(shù)據(jù)：例如，哪些地區(qū)物種特別豐富或特別稀疏，以及在一些特定地區(qū)物種數(shù)量在冬季或夏季的去留數(shù)量。

為了理解這些模式背后的成因，研究人員需要創(chuàng)建一個機(jī)理模型。他們創(chuàng)造了一個像簡化版地球一般的虛擬世界，包含了大陸、季節(jié)和伴隨而來的溫度改變以及可用能量的變化 （從衛(wèi)星成像的測量和推斷而得）。然后他們將虛擬物種逐個添加到這個世界，直到虛擬世界中的資源不足以負(fù)荷添加更多的物種。根據(jù)現(xiàn)實生活中鳥類數(shù)據(jù)的平均值，制定出每種有著一樣的重量、大小和生態(tài)特征的鳥類物種。

物種在這個虛擬世界中所遵循的指導(dǎo)原則，是每個物種都以最節(jié)能的方式生存，遷徙只會在當(dāng)它能給鳥類帶來更優(yōu)的能量平衡時才會發(fā)生。每增加一個虛擬物種，就多出一百萬個以上的可用隨機(jī)場景：例如，它可以在巴西過冬，在美國度夏；或者在巴西度夏，在美國過冬；又或全年都在巴西，或著全年都在美國等等等等。而全球有許多的地區(qū)可作為遷移路徑的目的地。

該模型規(guī)定，考慮到其他虛擬物種在不同位置上競爭的情況，每個新物種都要選擇能夠獲得最多能量的場景，同時最大限度地減少其與代謝 、繁殖 、熱調(diào)節(jié)和遷移有關(guān)的四項能量消耗。

研究人員的模擬就是基于這些簡單規(guī)則進(jìn)行的。正如預(yù)期的那樣，第一項添加的虛擬物種全年都留在了熱帶地區(qū)：畢竟在那里，資源非常豐富，鳥類不必為了保持溫暖而消耗能量。但隨著越來越多的物種加入戰(zhàn)局，在熱帶地區(qū)久居不再是一個理想的戰(zhàn)略。相反，有一些物種會搬到其他地方，或者通過季節(jié)性的遷徙來減少競爭。

能效如何驅(qū)動鳥類遷徙：左邊為從實際情況中觀察到的遷徙模式；右邊顯示的為模擬的遷徙模式。上圖為鳥類種數(shù)的季節(jié)性變化，紅色代表北部夏季最高值，藍(lán)色代表北部冬季最高值；下圖為遷徙鳥類的區(qū)域比例，顏色越深（紅）代表比例越高，顏色越淺（黃）代表比例越低，白色代表沒有遷徙。| 圖片來源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine

最終，不同的虛擬物種充滿了整個虛擬世界，而這些物種最終的分布也與科學(xué)家收集到的與鳥類真實分布的數(shù)據(jù)非常相似 。該模型能以非常高的精確度對遷徙行為進(jìn)行預(yù)測，甚至能標(biāo)記出物種的去留數(shù)目相同的地區(qū)——這種現(xiàn)象在自然界看起來很不尋常 （因為我們會認(rèn)為如果沒有凈變化產(chǎn)生，物種應(yīng)留在原地不動） ，但現(xiàn)在我們可以通過簡單的能量考量來解釋。

但科學(xué)家們也指出，系統(tǒng)地向虛擬世界添加物種的過程并沒有反映鳥類的實際進(jìn)化歷史。實際上，這種通過逐個添加物種產(chǎn)生的季節(jié)性分布模式，能導(dǎo)致出現(xiàn)接近真實自然界的情況的事實表明 ——能量因素具有的影響力非常大，以至于即使鳥類的進(jìn)化歷史與已知情況不同，也能出現(xiàn)我們觀察到的這種分布模式。

另一個驚喜來自于觀察虛擬物種在代謝、繁殖、熱調(diào)節(jié)和遷移方面投入的能量。在模擬中，這些值都是作為物種的最優(yōu)解方案而自發(fā)出現(xiàn)。然而，將它們與科學(xué)文獻(xiàn)中的數(shù)值相比，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它們也非常接近在自然界活動中觀察到的平均值。

論文的第二作者 Ana Rodrigues 說：“這個只包含少數(shù)幾個參數(shù)的簡單虛擬世界，重現(xiàn)了我們在現(xiàn)實世界中看到的屬性和模式。它為用能量法則 解釋真實鳥類的遷徙問題，提供了強有力的支持 ?！?

也有進(jìn)化生物學(xué)家指出，如果這些虛擬物種能更好地反映真實鳥類中所擁有的特征變化的話 ，那么該模型或許能捕捉到更多真實世界中所見的細(xì)節(jié)。

對此作者 Somveille 表示，這正是這一模型的美麗之處，因為它表示的是只要優(yōu)化一種普通鳥類的能量平衡，就可以解釋全世界各地所發(fā)生的事 ， 不需要通過物種間的個體差異就能了解這些全球模式的出現(xiàn)。

而在這項研究中，遷徙系統(tǒng)之間的差異開始變得更有意義。從人類的角度來看，鳥類會穿越數(shù)千公里距離的遷徙看上去很不合理。但事實證明，在更宏觀的尺度上，這樣巨大的征途從能量方面看是有積極有利的，即使這種益處不是那么顯而易見。

為了進(jìn)一步的鞏固這一發(fā)現(xiàn)，研究人員還通過修改模型中的參數(shù)來觀察情況的變化。他們降低了虛擬鳥類能量平衡的理想度 ——也就是說，如果鳥類只能最大限度地獲取能量，或者只能最大限度地減少能量消耗，又或者將這兩種模式進(jìn)行隨機(jī)的組合但不能同時兩者兼具，那么 模擬得出的分布模式就不符合自然模式 。

進(jìn)入過去和未來

如同許多基于簡化假設(shè)過的模型一樣，這一模型也有它的局限性 。研究人員指出，虛擬世界包含的鳥類種數(shù)比現(xiàn)實世界少；而且在某些類型的地區(qū)中，模式并不非常準(zhǔn)確，尤其是像在安第斯山脈或喜馬拉雅山脈等山地類型區(qū)域。他們認(rèn)為，或許在這些環(huán)境中，地形 、或物種形成率等因素會在發(fā)生變化時發(fā)揮更重要的作用。

總的來說，這或許意味著在全球范圍內(nèi)，能量效率本身足以解釋物種的分布，但當(dāng)放大到某一特定地區(qū)或某一物種亞群時，一些其他過程可能會顯示出它在當(dāng)?shù)貙ξ锓N有著更大影響力。

當(dāng)然，雖然該模型表明了鳥類的進(jìn)化選擇了有利的高能效方式，但它并沒有提供關(guān)于它們?nèi)绾卧谌蚧蚓植糠秶鷥?nèi)達(dá)到最優(yōu)解決方案的細(xì)節(jié)。

拋開這一問題，研究人員想用他們的模型來獲取與過去和未來有關(guān)的新見解。 從氣候變化到農(nóng)業(yè)系統(tǒng)與城市的出現(xiàn)，人類活動在極大地影響著地球?？茖W(xué)家已經(jīng)看到了遷移模式在發(fā)生改變的跡象 。例如在歐洲，白鸛已經(jīng)停止在冬季進(jìn)行遷徙，因為天氣變得不再寒冷，而且它們?nèi)甓寄芨娴貜娜祟惱蝎@取食物。

白鸛。| 圖片來源：Pixel-mixer

Somveille說，利用這個新的遷徙模型，他可以通過更新潛在的能量或溫度地圖，來預(yù)測接下來會發(fā)生的事情。他計劃運用類似的方法來評估在冰河期以及其他一些時期可能出現(xiàn)的模式，從而重建全球遷徙體系的歷史。

這項研究不僅針對鳥類，所有可以移動的東西都會進(jìn)行一定程度的遷徙。因此海洋哺乳動物、魚類、昆蟲和其他類型的動物也都將是未來的研究對象。研究人員表示希望隨著收集到更廣泛的跟蹤數(shù)據(jù)，她能確認(rèn)這一模型是否適也用于其他動物。

Somveille 還希望細(xì)化模型，以確定它是否可用于解釋物種中個體的再分配。這將有利于進(jìn)行保育方面的預(yù)測工作。他說：“我們目前的理解是全球性的，但是這很難讓生物學(xué)家根據(jù)全球的模式來設(shè)計具體的保育行動。”

與此同時，Somveille 及其團(tuán)隊開發(fā)的全球模式為我們理解生物多樣性的趨勢奠定了堅實的基礎(chǔ)。正如鳥類學(xué)家 Andrew Farnsworth 說的：“對于生物學(xué)而言，系統(tǒng)通常具有一些能捕捉其大部分變化的關(guān)鍵特征，這一難題中的一些基本問題限制了它的發(fā)生。而現(xiàn)在，我們已經(jīng)證實它就是能量效率?！?

文：Jordana Cepelewicz

譯：二宗主

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