摘 要 腸道微生物群被認(rèn)為是連接膳食和人體健康的重要橋梁,其生態(tài)系統(tǒng)的改變可能會(huì)對(duì)宿主健康造成影響。蛋白質(zhì)是人類膳食營(yíng)養(yǎng)的重要組成部分,根據(jù)來(lái)源不同,其營(yíng)養(yǎng)特性存在差異。由于不同來(lái)源膳食蛋白的氨基酸組成結(jié)構(gòu)以及消化特性的不同,為腸道中的微生物群提供了不同的代謝底物,導(dǎo)致微生物群的組成結(jié)構(gòu)及代謝特性產(chǎn)生差異,進(jìn)而不同程度地影響宿主健康?，F(xiàn)有報(bào)道顯示,不同來(lái)源的膳食蛋白質(zhì)會(huì)以腸道菌群為介導(dǎo)對(duì)機(jī)體健康造成不同的影響。該文比較了不同來(lái)源蛋白質(zhì)的氨基酸組成及消化利用情況,分析了其對(duì)腸道微生物群的調(diào)節(jié)作用,并分析其通過(guò)調(diào)控腸道微生物群影響健康的機(jī)理,以期更好地認(rèn)識(shí)與了解膳食蛋白-腸道菌群相互作用以調(diào)節(jié)機(jī)體健康的作用差異,為科學(xué)膳食以促進(jìn)健康提供有益參考。

蛋白質(zhì)是人體重要的營(yíng)養(yǎng)素來(lái)源,也是構(gòu)成生命體的基本要素。健康成人建議每日攝入蛋白質(zhì)0.80 g/kg,以滿足機(jī)體需求[1]。膳食蛋白除了為蛋白質(zhì)合成提供氨基酸來(lái)源外,還會(huì)影響身體成分并參與調(diào)節(jié)多種代謝途徑,例如調(diào)節(jié)食物攝入量、脂類代謝、葡萄糖穩(wěn)態(tài)和免疫功能等[2]。不同食物來(lái)源的蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)特性存在差異,主要取決于蛋白質(zhì)的質(zhì)量,包括氨基酸的組成結(jié)構(gòu)及其消化利用度[3-4]。相較于未加工谷物和豆類等植物蛋白來(lái)源,肉類、蛋類及乳制品等動(dòng)物源蛋白具有更高的蛋白質(zhì)量評(píng)分[3]?，F(xiàn)有報(bào)道顯示,動(dòng)植物蛋白間不同的氨基酸的組成會(huì)對(duì)機(jī)體的生理功效和代謝反應(yīng)產(chǎn)生不同影響[5]。此外,蛋白質(zhì)進(jìn)入人體后,大部分會(huì)在小腸被吸收利用,未消化的部分將成為腸道微生物群代謝的底物,并產(chǎn)生各類代謝物。因此,不同來(lái)源的蛋白質(zhì)會(huì)引起腸道微生物群的組成結(jié)構(gòu)以及微生物代謝物種類和水平的變化,進(jìn)一步影響機(jī)體健康[6]?，F(xiàn)有研究表明,過(guò)量動(dòng)物源蛋白的攝入會(huì)對(duì)機(jī)體健康產(chǎn)生負(fù)面影響,增加心腦血管疾病、腸道疾病、肥胖等慢性病的患病風(fēng)險(xiǎn),通過(guò)植物源蛋白替代可以降低風(fēng)險(xiǎn)[7-9]。

腸道微生物群是一個(gè)動(dòng)態(tài)而復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),它是由數(shù)萬(wàn)億微生物和數(shù)千種細(xì)菌組成[10]。在健康成年男性體內(nèi),腸道微生物的數(shù)量可達(dá)3.8×1013,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)人體內(nèi)細(xì)胞的數(shù)量[11]。人體腸道微生物在系統(tǒng)發(fā)育地位上基本分屬Firmicutes、Bacteroidetes、Proteobacteria、Actinobacteria、Verrucomicrobia以及Fusobacteria 6大門(mén),其中Firmicutes和Bacteroidetes為主要優(yōu)勢(shì)菌群[12]。腸道微生物群不僅在維護(hù)腸道穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮了重要作用,還涉及了機(jī)體代謝、免疫系統(tǒng)和免疫應(yīng)答等功能的調(diào)節(jié)[13]。因此,調(diào)節(jié)和維持腸道生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對(duì)維持機(jī)體健康十分重要,一旦腸道菌群失調(diào),就可能導(dǎo)致代謝性疾病、癌癥、炎癥性腸病(inflammatory bowel disease,IBD)、心腦血管疾病(cardiovascular disease,CVD)的發(fā)生[14]。研究表明,膳食蛋白被認(rèn)為是塑造腸道微生物群組成和功能的重要驅(qū)動(dòng)因素之一,通過(guò)蛋白質(zhì)和微生物群間相互作用,可以進(jìn)一步調(diào)節(jié)機(jī)體的穩(wěn)態(tài)[6]。

近年來(lái),關(guān)于蛋白通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物進(jìn)而影響機(jī)體健康的認(rèn)識(shí)已經(jīng)得到普遍認(rèn)可,但植物蛋白與動(dòng)物蛋白對(duì)機(jī)體健康的影響還有不同的看法。本文總結(jié)了不同來(lái)源蛋白質(zhì)對(duì)腸道微生物群的影響,并基于腸道微生物群的變化分析了不同來(lái)源蛋白質(zhì)對(duì)機(jī)體的健康作用,探究了膳食蛋白-腸道菌群相互作用以調(diào)節(jié)機(jī)體健康的作用途徑和調(diào)控機(jī)制,以期為科學(xué)膳食促進(jìn)機(jī)體健康提供參考。

1 不同來(lái)源蛋白質(zhì)的組成及消化特性

1.1 蛋白質(zhì)的氨基酸組成

氨基酸作為蛋白質(zhì)的基本組成單位,是評(píng)估蛋白質(zhì)質(zhì)量的重要的因素[4]。不同來(lái)源的蛋白質(zhì)的氨基酸組成不同,這些氨基酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)生理功能具有不同的特性和影響,因此維持機(jī)體內(nèi)氨基酸的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)于維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要[15]。

蛋白質(zhì)按照食物來(lái)源分類,可分為動(dòng)物性蛋白質(zhì)和植物性蛋白質(zhì),兩者的最大區(qū)別是氨基酸的含量和組成不同(表1),其中,必需氨基酸的組成差異最為明顯[16]。來(lái)自肉類、魚(yú)類、蛋、牛奶等動(dòng)物來(lái)源的蛋白質(zhì)能夠提供人體自身無(wú)法合成的9種必需氨基酸,被稱為完全蛋白質(zhì),營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高[16]。相比之下,植物來(lái)源的蛋白質(zhì)可能缺乏一些必需氨基酸,例如,谷物蛋白通常缺乏賴氨酸,豆類蛋白則含硫氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸)含量較低[17]。雖然大豆蛋白的含硫氨基酸含量較低,但其他的必需氨基酸含量均較豐富,可被視為植物性的完全蛋白質(zhì)。此外,不同蛋白質(zhì)氨基酸之間存在互補(bǔ)作用,通過(guò)多種植物蛋白組合,可完整提供所需的必需氨基酸,有時(shí)甚至大于動(dòng)物蛋白提供的必需氨基酸含量[16]。例如,谷物(缺乏賴氨酸)和豆類(缺乏含硫氨基酸)的組合,可均衡氨基酸的攝入,具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[18]。

表1 動(dòng)物性蛋白質(zhì)和植物性蛋白質(zhì)氨基酸的含量 單位:mg/g蛋白質(zhì)

Table 1 Amino acid content of animal and plant proteins

注:各種來(lái)源蛋白質(zhì)的氨基酸組成數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)參考營(yíng)養(yǎng)素?cái)?shù)據(jù)庫(kù)[23];成人必需氨基酸需求量(最右欄)來(lái)自1985 FAO/WHO/UNU[24]。

動(dòng)物性蛋白質(zhì)來(lái)源植物性蛋白質(zhì)來(lái)源牛肉雞肉鯡魚(yú)牛奶大豆豌豆花生燕麥小麥必需氨基酸需求必需氨基酸異亮氨酸45.549.146.144.544.036.035.238.368.515亮氨酸79.582.881.397.071.559.664.874.526.721賴氨酸84.596.291.974.859.858.535.948.417.318蛋氨酸26.026.029.618.412.115.112.315.721.720苯丙氨酸39.540.439.043.045.336.951.850.628.621蘇氨酸40.044.843.824.339.837.534.229.037.711色氨酸6.612.611.211.912.16.89.713.829.15纈氨酸49.651.851.553.444.543.441.952.340.615組氨酸31.937.329.522.326.919.725.320.935.315非必需氨基酸丙氨酸60.858.460.529.744.944.339.742.849.2精氨酸64.667.659.921.480.579.0119.664.622.3天冬氨酸91.194.1102.472.1116.491.5121.992.5312.5谷氨酸150.1148.1149.3199.7187.9136.7208.9215.238.0甘氨酸60.944.348.014.841.633.960.248.8104.3脯氨酸47.631.835.4101.846.931.944.134.347.6絲氨酸39.438.240.849.955.733.449.353.629.1胱氨酸12.910.510.736.59.15.912.834.647.6酪氨酸31.936.033.743.935.821.040.730.043.8

1.2 蛋白質(zhì)的消化特性

除了必需氨基酸的組成,蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量還取決于它們的消化率[3]。不同蛋白質(zhì)來(lái)源的消化率差異會(huì)影響到達(dá)結(jié)腸的蛋白質(zhì)量,進(jìn)而影響結(jié)腸中的微生物群對(duì)蛋白質(zhì)的利用情況[19]。一般來(lái)說(shuō),動(dòng)物來(lái)源蛋白的消化率(90%以上)高于植物蛋白(70%～90%),主要原因可能是:蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)不同、植物性中非淀粉多糖或纖維的阻礙以及抗?fàn)I養(yǎng)因子的影響[3]。但經(jīng)過(guò)加工處理后的植物蛋白消化率可明顯提高。REHMAN等[20]研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)熱處理(121 ℃高壓烹飪10 min)后豆類蛋白質(zhì)的消化率大幅提高了95.7%～105%,這可能歸因于抗?fàn)I養(yǎng)因子的失活。此外,豆類蛋白的商業(yè)化生產(chǎn)的加工處理,例如豆類蛋白的濃縮物或分離物,可消除抗?fàn)I養(yǎng)素對(duì)蛋白質(zhì)消化產(chǎn)生的不利影響[21]。這些處理甚至可以將消化率提高到與動(dòng)物蛋白相當(dāng)?shù)乃?。在一?xiàng)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,研究人員發(fā)現(xiàn)相比于未處理的豌豆,經(jīng)處理后豌豆蛋白濃縮物的回腸消化率提高了近10%,幾乎與乳蛋白相當(dāng)[22]。

2 不同來(lái)源蛋白質(zhì)對(duì)腸道菌群及代謝的影響

2.1 不同來(lái)源蛋白質(zhì)影響腸道菌群的組成

腸道中未被機(jī)體消化吸收的蛋白質(zhì)會(huì)被腸道微生物群利用,以維持其生長(zhǎng)代謝。研究發(fā)現(xiàn),采用動(dòng)物源蛋白為主的膳食模式和素食主義者膳食模式的人群的腸道微生物群的組成結(jié)構(gòu)顯著不同[25]。這間接表明了不同來(lái)源的膳食蛋白對(duì)微生物群的調(diào)控作用。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,通過(guò)給大鼠喂食不同來(lái)源的膳食蛋白,包括牛肉、豬肉、雞肉、魚(yú)、牛奶以及大豆等,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白與動(dòng)物源蛋白形成的腸道微生物群組成差異顯著[26]。值得注意的是,與動(dòng)物蛋白來(lái)源相比,植物蛋白的攝入使動(dòng)物模型中的微生物區(qū)系具有更大的多樣性,例如大豆蛋白[27-28]、豌豆蛋白[29]以及綠豆蛋白[30]等。

膳食蛋白來(lái)源對(duì)腸道菌群組成的影響還體現(xiàn)在能夠顯著改變某一種或某一類腸道微生物的相對(duì)豐度,但目前的研究成果主要基于動(dòng)物模型。研究似乎認(rèn)為植物蛋白的攝入有助于改善腸道菌群,促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)。在西方飲食背景下,大豆蛋白的額外攝入導(dǎo)致金色敘利亞倉(cāng)鼠中Bifidobacteriaceae、Clostridiales和Deferribacteraceae相對(duì)豐度顯著增加,而B(niǎo)acteroidetes相對(duì)豐度減少[28]。其中,Bifidobacteriaceae已證實(shí)可以減少肥胖的發(fā)生和誘導(dǎo)代謝綜合癥的危險(xiǎn)因素[28]。在體外模擬腸道消化的研究中,大豆蛋白的分離物經(jīng)證實(shí)具有潛在的益生元功能,促進(jìn)Lactobacillus益生菌的生長(zhǎng)[31]。在DOMINIKA等[32]的研究中,發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充豌豆蛋白可以促進(jìn)腸道中Bifidobacterium、Lactobacillus以及Clostridium的生長(zhǎng)。此外,綠豆蛋白的消費(fèi)會(huì)引起腸道微生物組Ruminococcaceae的擴(kuò)張,并相應(yīng)地刺激膽鹽水解酶(bile salt hydrolase,BSH)活性增加以促進(jìn)初級(jí)膽汁酸的代謝[33]。

事實(shí)上,植物蛋白對(duì)腸道微生群的有益調(diào)節(jié)作用仍存在爭(zhēng)論。雖然研究有限,但一些研究者發(fā)現(xiàn)植物蛋白會(huì)抑制部分腸道有益菌的生長(zhǎng),并造成不良影響。ZHU等[34]的研究表明,與酪蛋白和肉類蛋白相比,飼喂大豆蛋白的大鼠體內(nèi)Lactobacillus的相對(duì)豐度最低,不利于機(jī)體的代謝平衡。在另一項(xiàng)研究中,與喂食雞肉蛋白相比,攝入大豆蛋白顯著抑制小鼠腸道中有益菌Akkermansia muciniphila的生長(zhǎng),影響了腸道功能[35]。

腸道微生物群的數(shù)量變化同樣與動(dòng)物性蛋白來(lái)源有關(guān)。酪蛋白和雞肉被視為對(duì)人類健康有益的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì),能顯著改變一些有益菌的豐度。ZHU等[34]研究發(fā)現(xiàn),與酪蛋白相比,長(zhǎng)期喂食雞肉蛋白的大鼠具有更高水平的Lactobacillus。同時(shí),一項(xiàng)研究表明,雞肉蛋白有利于促進(jìn)腸道中Akkermansia muciniphila的生長(zhǎng),維持黏液屏障功能和腸道穩(wěn)態(tài)[35]。除雞肉蛋白外,短期內(nèi)攝食推薦水平的肉類蛋白(牛肉、豬肉、魚(yú))同樣對(duì)調(diào)節(jié)腸道中Lactobacillus的相對(duì)豐度有益[36]。

在其他動(dòng)物蛋白來(lái)源的研究中,研究者發(fā)現(xiàn)一些動(dòng)物源蛋白的大量攝入會(huì)導(dǎo)致腸道菌群的不良變化,例如紅肉或加工肉類等。攝入高劑量的紅肉會(huì)破壞小鼠腸道微生物群的穩(wěn)態(tài),導(dǎo)致腸道內(nèi)Lachnospiraceae_NK4A136_group、Faecalibaculum、Blautia和Dubosiella的相對(duì)豐度的降低,并增加了Bacteroides和Alistipes的相對(duì)豐度[37]。氧化牛肉蛋白通過(guò)促進(jìn)促炎細(xì)菌(Desulfovibrio、Bacteroides、Enterorhabdus)的增殖和減少有益菌(Lactobacillus、Akkermansia、Rikenella)的數(shù)量,很大程度上改變了小鼠腸道微生物群的組成[38]。此外,AHMAD等[39]在肉類蛋白質(zhì)飲食組中觀察到了較高豐度的Oscillibacter、Mollicutes和Mucispirillum,而對(duì)于喂食熟肉蛋白的Glrx1缺陷小鼠,其健康有益微生物群豐度較低。

基于腸道微生物群的復(fù)雜多變,目前關(guān)于蛋白來(lái)源導(dǎo)致的微生物群變化還沒(méi)有達(dá)成共識(shí)。不同研究結(jié)果的差異可能來(lái)源于個(gè)體間腸道菌群的組成特征差異、動(dòng)物模型的區(qū)別以及膳食蛋白的作用時(shí)間等多種因素的影響。

2.2 不同來(lái)源蛋白影響腸道菌群的代謝

在討論膳食蛋白與腸道菌群的兩者的關(guān)系時(shí),目前研究主要分析膳食蛋白對(duì)腸道菌群組成造成的影響,但關(guān)于膳食蛋白來(lái)源對(duì)腸道菌群代謝產(chǎn)物的影響研究相對(duì)較少。蛋白質(zhì)在腸道微生物作用下發(fā)酵代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA),同時(shí)伴有支鏈脂肪酸(branched chain fatty acid,BCFA)、氨、胺、硫化氫、酚類和吲哚等物質(zhì)[40]。

短鏈脂肪酸作為腸道中蛋白質(zhì)和氨基酸發(fā)酵的主要產(chǎn)物,主要包括乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽等,其水平的增加通常認(rèn)為有益于機(jī)體健康[40]。部分研究表明植物蛋白能夠引起腸道SCFA的水平提高。相較于其他動(dòng)物性蛋白質(zhì)(牛肉、雞肉以及酪蛋白),長(zhǎng)期喂養(yǎng)大豆蛋白的小鼠具有較高的SCFA水平,體現(xiàn)在丙酸鹽和丁酸鹽的含量較高[34]。同時(shí),在一些短期的動(dòng)物模型研究中,也得到了相似的結(jié)果。通過(guò)給小鼠分別喂養(yǎng)大豆蛋白、牛肉蛋白、豬肉蛋白、魚(yú)蛋白以及酪蛋白,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白組的SCFA含量較高[36]。此外,相較于豬肉蛋白,豌豆蛋白干預(yù)飲食后小鼠盲腸中乙酸、丙酸、丁酸等SCFA含量顯著增加[29]。

此外,支鏈短鏈脂肪酸作為特殊的一類短鏈脂肪酸,專一地由支鏈氨基酸(纈氨酸,亮氨酸和異亮氨酸)發(fā)酵生成[41]。BCFA的含量同樣會(huì)受到膳食蛋白來(lái)源的影響。研究表明,肉類蛋白來(lái)源會(huì)導(dǎo)致腸道微生物生成的BCFA含量升高。ZHAO等[42]認(rèn)為,相較于酪蛋白,攝食豬肉蛋白和牛肉蛋白的小鼠異丁酸水平顯著增加。同時(shí),在XIE等[43]的研究中發(fā)現(xiàn)熟豬肉蛋白組的異丁酸、異戊酸水平顯著高于大豆蛋白組。但ZHU等[36]的研究卻發(fā)現(xiàn),相較于其他動(dòng)物性蛋白(豬肉、牛肉、魚(yú)以及酪蛋白),大豆蛋白刺激了異丁酸、異戊酸的生成。

除短鏈脂肪酸外,一些其他的腸道微生物代謝產(chǎn)物的變化也與蛋白質(zhì)的來(lái)源有關(guān)。其中,氨被認(rèn)為是對(duì)機(jī)體健康有害的蛋白質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物,會(huì)增加細(xì)胞旁通透性并降低上皮屏障功能[44]。但目前在探討膳食蛋白來(lái)源對(duì)腸道菌群的影響中,涉及氨含量的研究相對(duì)較少。ZHAO等[45]通過(guò)給小鼠分別喂養(yǎng)大豆蛋白和雞肉蛋白14 d,發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)的第7天起雞肉蛋白組的氨含量顯著高于大豆蛋白組。ZHAO等[42]還發(fā)現(xiàn)相比于紅肉蛋白(牛肉和豬肉),喂養(yǎng)酪蛋白14 d的小鼠具有相對(duì)較低的氨含量。在AN等[27]的研究中,大鼠被喂養(yǎng)酪蛋白、大豆蛋白以及魚(yú)粉16 d,發(fā)現(xiàn)魚(yú)粉組具有較高的氨含量,但并沒(méi)有顯著的差異性?？紤]到氨是通過(guò)多種氨基酸的脫氨產(chǎn)生,猜測(cè)可能是由于不同來(lái)源蛋白質(zhì)的氨基酸組成差異造成的研究結(jié)果的不同,但蛋白來(lái)源對(duì)微生物代謝物氨含量的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步的研究與探討。

盡管目前的研究表明蛋白質(zhì)會(huì)對(duì)腸道微生物群的功能產(chǎn)生影響,但對(duì)不同蛋白質(zhì)來(lái)源產(chǎn)生的微生物代謝物的數(shù)量和類型研究不足,尤其是除短鏈脂肪酸以外的其他代謝產(chǎn)物,胺、硫化氫、酚類以及吲哚等。因此,需要更多的研究來(lái)解釋相互矛盾的結(jié)果,且更深入地研究蛋白來(lái)源對(duì)微生物功能的變化。

3 不同來(lái)源蛋白質(zhì)調(diào)控腸道微生物群對(duì)機(jī)體健康的影響

3.1 動(dòng)物性蛋白質(zhì)

現(xiàn)有報(bào)道顯示,根據(jù)蛋白質(zhì)質(zhì)量評(píng)估結(jié)果,來(lái)源于肉、蛋、奶及魚(yú)蝦等食物的動(dòng)物性蛋白質(zhì)被認(rèn)為優(yōu)于植物性蛋白,具有重要的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[3]。但近年的報(bào)道顯示,動(dòng)物源蛋白質(zhì)的攝入與腸道疾病[8, 46]、肥胖[9]、心血管疾病[7]等慢性病的發(fā)生密切相關(guān)。同時(shí),動(dòng)物蛋白對(duì)機(jī)體健康的影響可能是基于腸道微生物群的變化。

一些腸道疾病的發(fā)生已被證實(shí)與動(dòng)物性蛋白質(zhì)攝入有關(guān),例如炎癥性腸病、結(jié)腸癌等[8, 46]。研究發(fā)現(xiàn),大量攝食紅肉及加工肉類蛋白會(huì)導(dǎo)致小鼠腸道疾病的發(fā)生,并通過(guò)腸道菌群發(fā)揮關(guān)鍵性作用[37-38]。但腸道菌群誘導(dǎo)腸道疾病的發(fā)生機(jī)制十分復(fù)雜。一方面腸道微生物生態(tài)失調(diào),一些潛在致病菌數(shù)量增加的同時(shí)有益菌的數(shù)量減少,增加了疾病的易感性[47]。另一方面,腸道菌群的失調(diào)進(jìn)一步誘導(dǎo)了代謝產(chǎn)物的不良變化,例如短鏈脂肪酸的水平變化[47]。短鏈脂肪酸可以通過(guò)TLR4途徑有效降低機(jī)體促炎因子IL-1β、IL-6和TNFα反應(yīng),其中,丁酸顯示出最有效的調(diào)節(jié)作用[48]。KOSTOVCIKOVA等[49]通過(guò)菌群移植的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了腸道微生物在腸道疾病中發(fā)揮的作用。

在動(dòng)物性蛋白質(zhì)、腸道微生物群和腸道疾病之間的關(guān)系研究中,大量研究主要集中于紅肉等蛋白來(lái)源,很少有人關(guān)注其他動(dòng)物源蛋白對(duì)腸道微生物和腸道健康造成的影響。在一項(xiàng)小鼠模型研究中,發(fā)現(xiàn)攝入膳食雞肉蛋白可通過(guò)調(diào)節(jié)腸道菌群中Akkermansia muciniphila的水平,其代謝產(chǎn)物可與腸道屏障相互作用,以維持黏液屏障功能和腸道穩(wěn)態(tài)[35]。此外,牛奶中的乳清蛋白,作為一類動(dòng)物性蛋白,能有效調(diào)節(jié)腸道屏障功能,維持腸道健康[50]。SPRONG等[51]發(fā)現(xiàn)攝食乳清蛋白可以提高大鼠腸道菌群的多樣性并有效刺激Lactobacilli和Bifidobacteria的生長(zhǎng),保護(hù)大鼠免受葡聚糖硫酸鈉(dextran sulfate sodium,DSS)誘導(dǎo)的結(jié)腸炎的侵害。因此,即使在動(dòng)物蛋白的類別中,不同來(lái)源的蛋白質(zhì)會(huì)差異性地調(diào)節(jié)腸道微生群,對(duì)腸道健康造成不同的影響。

研究顯示,高蛋白飲食具有增加飽腹感,減輕體重以及預(yù)防肥胖的作用[52]。對(duì)于動(dòng)物性蛋白而言,酪蛋白和乳清蛋白已被證實(shí)可以緩解由高脂膳食誘導(dǎo)的肥胖[53-54]。但對(duì)于肉類蛋白,尤其是紅肉,反而可能導(dǎo)致肥胖的發(fā)生[9]。酪蛋白和乳清蛋白的減肥作用可能是由于纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等支鏈氨基酸的含量較高[54]。支鏈氨基酸有利于腸道中Bifidobacterium和Akkermansia的生長(zhǎng)[55]。Bifidobacterium和Akkermansia的相對(duì)豐度增加有助于預(yù)防膳食誘導(dǎo)的肥胖[56]。此外,支鏈氨基酸還可以促進(jìn)SCFA的生產(chǎn),尤其是乙酸,有效減少體內(nèi)脂肪堆積[57]。SCFA的生成可以促進(jìn)腸道激素肽YY(peptide YY,PYY)的分泌,起到增加飽腹感和能量消耗的作用,并通過(guò)增強(qiáng)PYY和胰高血糖素樣肽-1分泌增加肥胖個(gè)體的胰島素分泌并減少肥胖[58]。因此,考慮乳蛋白可能是通過(guò)調(diào)控腸道微生物以實(shí)現(xiàn)改善肥胖的作用,但具體的作用機(jī)制仍值得深入討論。

此外,一項(xiàng)以西方膳食模型為背景的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),和瘦肉蛋白質(zhì)飲食相比,以痩海鮮作為蛋白質(zhì)來(lái)源的飲食更不易導(dǎo)致肥胖[59]。這種差異出現(xiàn)的原因可能是小鼠腸道中Bacteroidales和Clostridiales的相對(duì)豐度變化,以及參與芳香族氨基酸代謝的基因在喂食海產(chǎn)品的小鼠微生物組中表現(xiàn)出更高的相對(duì)豐度[59]。同時(shí),相較于其他動(dòng)物蛋白,海鮮產(chǎn)品蛋白中富含牛磺酸,研究已證實(shí)?；撬峋哂锌狗逝?、促進(jìn)肝臟代謝的作用[60]。此外,報(bào)道顯示,魚(yú)蛋白的水解物通過(guò)減少食欲和增強(qiáng)大鼠骨骼肌發(fā)育進(jìn)而增強(qiáng)基礎(chǔ)能量消耗并表現(xiàn)出抗肥胖活性[61]。

研究已證實(shí),動(dòng)物性蛋白質(zhì)的攝入與心血管疾病的發(fā)生有關(guān),尤其是來(lái)源于加工紅肉中的動(dòng)物性蛋白[62]。紅肉來(lái)源的蛋白中富含左旋肉堿和磷脂酰膽堿,會(huì)被腸道微生物群轉(zhuǎn)化為三甲胺(trimethylamine,TAM),TAM在肝臟中進(jìn)一步被代謝為氧化三甲胺(trimethylamine oxide,TMAO)。機(jī)體內(nèi)TMA和TMAO水平的增加,會(huì)導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化等不良心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)增加[63]。但如果通過(guò)抗生素抑制機(jī)體體內(nèi)的腸道微生物群,則不會(huì)發(fā)生這種情況[64]。雖然魚(yú)蛋白等海鮮已被證明對(duì)心血管疾病的發(fā)生具有預(yù)防控制作用[65]。但研究人員卻發(fā)現(xiàn)魚(yú)蛋白的攝入會(huì)引起血清中TMAO的濃度升高,增加心腦血管疾病的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)[66]。這使得魚(yú)蛋白的攝入與心腦血管疾病之間的關(guān)系存在了一定的爭(zhēng)議。此外,研究表明長(zhǎng)期攝食乳清蛋白可以通過(guò)調(diào)節(jié)炎性細(xì)胞因子改善小鼠的動(dòng)脈粥樣硬化[67]。在一項(xiàng)兔子模型的實(shí)驗(yàn)中,研究人員發(fā)現(xiàn)奶酪乳清可能通過(guò)乳酸菌和酵母等益生菌作用,發(fā)揮抗動(dòng)脈粥樣硬化的作用[68]。

3.2 植物性蛋白質(zhì)

植物性蛋白質(zhì)同樣是人類膳食蛋白質(zhì)的重要來(lái)源,且被認(rèn)為是滿足人類需求的持續(xù)性營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[17]。與動(dòng)物性蛋白質(zhì)相比,植物性蛋白質(zhì)的攝入對(duì)機(jī)體健康具有潛在的益處,可降低慢性疾病的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn),減少疾病導(dǎo)致的死亡[7]。且隨著植物蛋白與腸道微生物相互作用的研究的不斷深入,近年來(lái),研究者也開(kāi)始意識(shí)到腸道微生物在植物蛋白中調(diào)節(jié)機(jī)體的作用。

植物蛋白通過(guò)改善腸道微生態(tài)環(huán)境影響機(jī)體的脂質(zhì)代謝,從而達(dá)到降脂功效。BUTTEIGER等[28]發(fā)現(xiàn)大豆蛋白可以提高倉(cāng)鼠腸道菌群多樣性并改變腸道菌群代謝模式,并認(rèn)為這可能是大豆蛋白發(fā)揮降脂功效的重要原因之一。腸道微生物群參與機(jī)體膽固醇代謝的作用也得到了糞便微生物群移植的支持,將血脂異常人群的微生物群移植到受體小鼠中,誘導(dǎo)了特定微生物群相關(guān)的膽固醇水平升高[69]。PANASEVICH等[70]發(fā)現(xiàn)大豆蛋白會(huì)刺激小鼠體內(nèi)的Lactobacillus的生長(zhǎng),且Lactobacillus作為BSH的生產(chǎn)菌,可以調(diào)節(jié)膽汁酸,起到降膽固醇的作用。在TONG等[29]的研究中發(fā)現(xiàn)相較于豬肉蛋白,豌豆蛋白有效降低了倉(cāng)鼠血清中的膽固醇水平,該作用可歸因于豌豆蛋白調(diào)節(jié)了有益菌Muribaculaceae的相對(duì)豐度。同時(shí),基于腸道微生物群的變化,豌豆蛋白改變了盲腸代謝物,刺激了SCFA的分泌,并有效調(diào)節(jié)了膽汁酸的生物合成[29]。這可能是腸道微生物影響機(jī)體膽固醇水平的另一種潛在機(jī)制。

動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明,大豆蛋白具有較好的抗炎效應(yīng),通過(guò)抑制炎癥標(biāo)志物的表達(dá)可以緩解DSS誘導(dǎo)的結(jié)腸炎,保護(hù)腸道屏障功能[71]。Lactobacillus被認(rèn)為是治療炎癥性腸病的有效益生菌,可以促進(jìn)腸道健康[72]。在一項(xiàng)體外研究中,對(duì)大豆蛋白和大豆肽進(jìn)行胃腸道的消化模擬,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白可以促進(jìn)Lactobacillus的生長(zhǎng)[31]。但JIANG等[73]通過(guò)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明,大豆蛋白獨(dú)立于Lactobacillus抑制DSS誘導(dǎo)的小鼠黏蛋白家族和三葉肽家族基因表達(dá)引起的炎癥反應(yīng)。此外,在ZHU等[34]的研究中發(fā)現(xiàn),與酪蛋白相比,長(zhǎng)期攝入大豆蛋白的大鼠具有較低的Lactobacillus的豐度。且大豆蛋白組肝臟中脂多糖結(jié)合蛋白和轉(zhuǎn)錄因子CD14受體的mRNA表達(dá)增強(qiáng),表明細(xì)菌內(nèi)毒素升高,有可能引發(fā)炎癥反應(yīng)和增強(qiáng)機(jī)體的抗原負(fù)荷[34]。但另一項(xiàng)研究卻表明核桃蛋白的抗炎效應(yīng)與腸道菌群密切相關(guān)。核桃蛋白水解物可以有效緩解DSS引起的小鼠腸道菌群失調(diào),并恢復(fù)腸道菌群的多樣性,增加了有益菌數(shù)量的同時(shí)降低了有害菌豐度[74]。因此,針對(duì)以上不同的研究結(jié)論,腸道微生物在植物蛋白發(fā)揮抗炎效應(yīng)中的調(diào)控機(jī)理,仍需進(jìn)一步的討論。

相較于肉類等動(dòng)物性蛋白,植物蛋白在控制體重和預(yù)防肥胖方面提供了有益作用[75]。同時(shí)經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)腸道微生物群與肥胖表型之間存在的潛在關(guān)系,尤其是Firmicutes和Bacteroidetes的變化[76]。這表明植物蛋白的肥胖預(yù)防作用可能有腸道微生物的參與。在一項(xiàng)動(dòng)物研究中,發(fā)現(xiàn)綠豆蛋白替代乳蛋白同樣可以減少高脂肪飲食引起的小鼠肥胖癥狀,并認(rèn)為該作用可能基于微生物群的顯著變化,表現(xiàn)為Firmicutes的豐度降低和Bacteroidetes豐度增加[33]。但在無(wú)菌小鼠中則沒(méi)有相應(yīng)的變化,這進(jìn)一步證實(shí)了微生物群在改善肥胖方面的調(diào)節(jié)機(jī)制[33]。另外,豌豆蛋白能夠?qū)⒏咧嬍承∈蟮哪c道微生物組成恢復(fù)到正常飲食狀態(tài),有利調(diào)節(jié)了Firmicutes和Bacteroidetes的豐度的同時(shí)并選擇性地促進(jìn)了Akkermansia和Parabacteroides的生長(zhǎng)[77]。Akkermansia和Parabacteroides具有預(yù)防或治療肥胖癥及其相關(guān)代謝紊亂的作用[77]。

據(jù)報(bào)道,人體腸道微生物群的生態(tài)變化與衰老密切相關(guān),且隨著生物年齡的增加,腸道微生物群的豐度和多樣性下降,并出現(xiàn)一些與不健康衰老相關(guān)的微生物群[78]。一項(xiàng)人體研究表明,增加植物蛋白的攝入可以延緩不健康的衰老[79]。因此,考慮植物蛋白與腸道微生物相互作用可以延緩機(jī)體不健康的衰老,但這方面的研究較為有限。ZHANG等[30]研究發(fā)現(xiàn)綠豆蛋白可能通過(guò)調(diào)節(jié)衰老小鼠的腸道菌群發(fā)揮抗衰老作用,具體表現(xiàn)為恢復(fù)了腸道菌群的豐度和多樣性,并有益地調(diào)節(jié)了與衰老密切相關(guān)的菌群,例如Bifidobacterium、Roseburia以及Ruminococcus。據(jù)報(bào)道,大豆蛋白可以維持衰老小鼠體重、肌肉和骨骼健康,調(diào)節(jié)衰老小鼠的腸道菌群結(jié)構(gòu)和組成,同時(shí)增加腸道中Bifidobacterium和Fournierella有益菌的豐度,這些有益菌豐度的增加可能與肌肉骨骼健康密切相關(guān)[80]。但腸道菌群介導(dǎo)的植物蛋白抗衰老作用是否具有普遍性,未來(lái)仍需深入討論研究。

4 總結(jié)與展望

蛋白質(zhì)的來(lái)源決定了其氨基酸組成和消化利用率。動(dòng)物蛋白富含生長(zhǎng)所需的必需氨基酸,更易消化吸收。此外,不同來(lái)源的蛋白質(zhì)會(huì)影響腸道微生物群的組成和功能,包括改變腸道微生物群的多樣性、調(diào)節(jié)關(guān)鍵性腸道菌群的豐度以及影響腸道微生物代謝產(chǎn)物的分泌等。但現(xiàn)有研究還未能證明哪一來(lái)源的蛋白質(zhì)更有利于腸道微生物的健康發(fā)展。基于個(gè)體的差異性和腸道微生物群的復(fù)雜性等原因,不同來(lái)源蛋白間會(huì)差異性地調(diào)節(jié)腸道微生群,對(duì)機(jī)體健康造成不同的影響。從目前的研究趨勢(shì)來(lái)看,植物蛋白來(lái)源的攝入更能滿足人類持續(xù)的營(yíng)養(yǎng)需求和健康發(fā)展,從脂質(zhì)代謝、抗炎效應(yīng)、肥胖預(yù)防以及抗衰老等多方面參與機(jī)體健康的調(diào)節(jié)。通過(guò)不同來(lái)源蛋白的良好對(duì)照研究,可以更好地理解蛋白質(zhì)這種飲食成分在人體內(nèi)的代謝差異和影響。

本文主要分析探討了蛋白質(zhì)來(lái)源、腸道微生物群與機(jī)體健康的相互作用及其關(guān)系,建議從以下幾個(gè)方面展開(kāi)進(jìn)一步的討論和研究:(1)基于不同蛋白質(zhì)來(lái)源的消化率的差異,需要考慮蛋白質(zhì)的消化率如何具體影響微生物代謝,因此,需要對(duì)整個(gè)腸道中的單個(gè)蛋白質(zhì)進(jìn)行鑒定和定量分析,有利于闡明微生物群對(duì)蛋白質(zhì)的利用情況。(2)雖然已有研究表明植物蛋白具有較多的健康益處,但其抗?fàn)I養(yǎng)因子的殘留會(huì)影響植物蛋白營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,因此,需要開(kāi)展更多的研究以確定如何更加安全有效地食用植物蛋白。(3)現(xiàn)有研究表明,不同來(lái)源蛋白可以調(diào)節(jié)腸道微生物的菌群及生長(zhǎng),但腸道微生物群對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行了何種生物轉(zhuǎn)化,以及這些生物轉(zhuǎn)化代謝產(chǎn)物是協(xié)同作用還是拮抗作用還有待于進(jìn)一步研究。

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