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從觸覺感知到觸覺智能——漫談2021年度諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎

來源：泰然健康網(wǎng) 時間：2025年08月16日 06:04

□陳思，張建朋，彭爭春*，丁建寧

超靈敏的感官是許多動物在大自然中能夠生存的利器，例如鷹的視覺、蝙蝠的聽覺、熊的嗅覺等。人類不但擁有視覺、聽覺、嗅覺感知能力，還擁有高度發(fā)達(dá)的觸覺。早有研究表明，人類皮膚能夠感知振幅小至10 nm的振動刺激[1]。之后又有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人類觸覺感知的極限還不止于此。Carpenter等人[2]在近原子級光滑硅片表面上分別制備了單層的氟化烷基硅烷(FOTS，分子直徑為0.206 nm)和單層硅羥基(SiOH,分子直徑為0.203 nm)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示人類皮膚能夠分辨出這兩種單分子層的差別。2021年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎頒給了美國加州大學(xué)舊金山分校的(UCSF)戴維·朱利葉斯(David Julius)和Scripps研究所的阿德姆·帕塔普蒂安(Ardem Patapoutian)，以獎勵他們分別獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了溫度和觸覺的受體。這一發(fā)現(xiàn)揭示了人體皮膚感知溫度、壓力及疼痛的分子機(jī)制，回答了有關(guān)人類觸覺感知的一個根本問題：外部的溫度和機(jī)械刺激是如何轉(zhuǎn)化為內(nèi)部的神經(jīng)沖動的。

觸覺感知

在我國經(jīng)史子集中，對觸覺的描述不一而足，比如：《易傳》有“寒暑相推而歲成也”，在冷熱感知之上建立起樸素的時間觀；《荀子》有“溫潤而澤，仁也”，以冷暖知覺對仁定義；《孟子》有“文王視民如傷”，以痛為愛[3]。在西方哲學(xué)的起源時期，亞里士多德更為系統(tǒng)地闡述了觸覺感知，他把觸覺置于經(jīng)驗(yàn)感官的中心，認(rèn)為觸覺很可能是各種感覺能力的綜合，是最基本、最重要的感覺。19世紀(jì)，生理學(xué)的發(fā)展和觀測手段的進(jìn)步，將觸覺研究從哲學(xué)思辨推向了實(shí)驗(yàn)哲學(xué)的階段，尤其是帕西尼小體(Pacinian Corpuscle)[4]和默克爾細(xì)胞(Merkel's Cell)[5]等觸覺感受器的發(fā)現(xiàn)，揭開了觸覺生理學(xué)研究的序幕。奧地利物理學(xué)家、哲學(xué)家恩斯特·馬赫(Ernst Mach)的《感覺的分析》一書也在這一時期完成，他認(rèn)為各種感覺因素的集合才形成物體和自我，而觸覺是其中的一個重要因素，并對觸覺空間性和視覺空間性的一致性關(guān)系做了一定的分析[6]。但之后長達(dá)1個世紀(jì)的時間，相較于視覺、聽覺等其他感官，觸覺的研究似乎陷入了沉寂，主要原因在于其感知機(jī)制、復(fù)現(xiàn)和數(shù)字化進(jìn)程困難重重。

在觸覺受體發(fā)現(xiàn)之前，觸覺發(fā)生機(jī)制尚未清晰，觸覺量化主要以“表征+計算”的范式進(jìn)行，即把整個觸覺感知系統(tǒng)作為黑匣子，僅討論輸入輸出相關(guān)性，顯然不利于觸覺的精確定量。而溫度受體[7]和觸覺受體[8]的發(fā)現(xiàn)，有望實(shí)現(xiàn)建立外部刺激與相應(yīng)興奮細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)沖動之間的精確定量關(guān)系。自2010年被發(fā)現(xiàn)以來，Piezo蛋白被證明廣泛分布在人體不同組織和器官中，如圖1中圖所示[9]。在特定的機(jī)械刺激下，以Piezo蛋白為亞單位構(gòu)成的離子通道會做出響應(yīng)并打開，允許帶正電荷的離子流入細(xì)胞[8, 10]。Piezo蛋白家族中兩種離子通道Piezo1和Piezo2的激活方式不同，Piezo1可以由正壓或負(fù)壓激活，而Piezo2 僅能被正壓激活[11]。它們在體內(nèi)的分布也不相同，Piezo1多存在于流體動態(tài)壓力環(huán)境中的非感覺組織，賦予非興奮性細(xì)胞機(jī)械敏感性，如參與紅細(xì)胞體積調(diào)節(jié)及感知剪應(yīng)力(圖1右中圖)、感知流經(jīng)腎臟的液體(圖1右下圖)等；Piezo2主要在感覺神經(jīng)細(xì)胞中被表達(dá)，在輕觸和本體感覺(圖1左上圖)、神經(jīng)元及環(huán)境間的機(jī)械特性感知(圖1右上圖)等方面起作用；而對一些特定部位如關(guān)節(jié)軟骨細(xì)胞的應(yīng)力感知(圖1左下圖)，Piezo1和Piezo2均有參與[9]。目前，研究人員已經(jīng)開發(fā)出多種體外刺激Piezo蛋白離子通道的技術(shù)，如基于膜片鉗電生理學(xué)的“拉伸”和“戳”，基于原子力顯微鏡技術(shù)的壓痕及剪切力測試，基于化學(xué)激動劑或磁性納米顆粒的方式等[9]。由于每種技術(shù)在易用性、采樣通道數(shù)量以及刺激和響應(yīng)的量化方面都有各自的優(yōu)勢和劣勢，目前還沒能闡明機(jī)械力如何與離子通道的激活相耦合的機(jī)制。

圖1Piezo蛋白的表達(dá)和生理作用[9]

當(dāng)然，觸覺的形成并不是單個細(xì)胞或感受器對外界刺激的響應(yīng)就可以完成的。皮膚的方寸之間，高度密集地分布了各種觸覺感受器和神經(jīng)末梢。這些感受器組成團(tuán)簇分別包埋在皮膚內(nèi)，分工明確，共同協(xié)作，完成人體與環(huán)境的觸覺信息交互。其中感受器動作電位的波動方向、幅度、持續(xù)時間等反映了外界刺激的特征。值得注意的是，這些外界刺激特征并不直接作用于觸覺感受器，而是通過其附著環(huán)境(如皮膚、肌肉、體內(nèi)上皮組織等)的變形、振動、流場變化等誘發(fā)觸覺感受器的響應(yīng)。

觸覺認(rèn)知

在心理學(xué)上，“感”與“知”是認(rèn)知過程的兩個不同階段，分別對應(yīng)著“感覺”和“知覺”。從基本粒子到宇宙星系，從病毒到藍(lán)鯨，幾乎每件事物都存在一個本體(Noumenon)，并通過表面或界面(Surface)與外界相隔離區(qū)分。對本體的感知(Proprioception)，是意識覺醒的先決條件?！案裎镏轮北磉_(dá)的是要量度、辨識事物才能獲得認(rèn)知。

觸覺是人認(rèn)識并理解這個世界的重要手段。18世紀(jì)，法國哲學(xué)家孔狄亞克(Etienne Bonnot de Condillac)論述了觸覺認(rèn)知之于人類智能的重要性，他認(rèn)為觸覺是感官世界的中心，其他感官均以觸覺為基礎(chǔ)復(fù)合而成，觸覺從內(nèi)容方面指導(dǎo)著其他感官和感覺。不通過其他感官僅依靠觸覺來識別物體及其屬性特征，我們稱之為察知觸覺(Discriminative Touch)。察知觸覺可以識別物體的表面特征(表面紋理、顆粒感、黏著度等)、空間特征(輪廓、形狀、體積等)、材料屬性(軟硬度、密度、黏度等)。另外，不同材質(zhì)的物體，其接觸溫度也不盡相同，而皮膚中的溫度受體(Thermo TRP)可以提供豐富的溫度感覺信息[7]，使得觸覺甚至可以識別物體的材料組成，如金屬、木頭等。1944年，美國科學(xué)家約瑟夫·厄蘭格(Joseph Erlanger)和赫伯特·加瑟(Herbert Gasser)獲得了諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎，他們發(fā)展了陰極射線示波器，可以記錄神經(jīng)纖維的動作電位。自此，觸覺的神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制研究開始活躍起來。觸覺感知到的特征信息被轉(zhuǎn)化為動作電位傳遞到大腦，大腦的高級聯(lián)合皮層對外界刺激進(jìn)行精細(xì)分析，結(jié)合過去的經(jīng)驗(yàn)，產(chǎn)生觸覺認(rèn)知[12, 13]。

伴隨著觸覺認(rèn)知的過程，情緒、情感會在一定程度上被喚醒。比如，觸摸母親的肌膚可以讓嬰兒獲得安全感，一塊柔軟絲滑的毯子可以讓人安睡，一次有力的握手可以消除緊張情緒，這些是觸覺給人帶來的積極的情感。觸覺也會產(chǎn)生負(fù)面情緒，比如，羽毛或頭發(fā)在皮膚上移動會讓神經(jīng)系統(tǒng)引起警覺，誘發(fā)焦慮。這是因?yàn)樵谌梭w皮膚上存在一群特殊的觸覺傳遞纖維—C-Tactile纖維，其屬于C纖維的一種，1939年由瑞典神經(jīng)生理學(xué)家左特曼(Yngve Zotterman)在貓的皮膚上首次被發(fā)現(xiàn)[14]，此后又被其他學(xué)者證實(shí)存在于人臉與有汗毛的前臂上。與傳遞痛覺的普通C纖維不同，C-Tactile纖維對于那些動作緩慢、每秒移動約 5 cm的觸覺刺激特別敏感，且偏好與體溫相似的溫度(由溫度受體介導(dǎo))。有趣的是，這些刺激的特征與生活中的按摩、撫摸、親吻等社交觸碰相當(dāng)吻合。依靠這些獨(dú)特的C-Tactile纖維，我們能感受到他人撫摸、按摩等帶來的愉悅情感，因此被稱為情感觸覺(Affective Touch)。Pavel Goldstein等人[15]研究了“握手鎮(zhèn)痛”的神經(jīng)機(jī)制。如圖2所示，他們以情侶作為被試，以是否握手和是否施加疼痛刺激作為實(shí)驗(yàn)條件，同步采集了雙方的腦電信號，最終發(fā)現(xiàn)在疼痛刺激下，情侶的握手使疼痛者的腦間連接增強(qiáng)，從而緩解了疼痛。

圖2“握手鎮(zhèn)痛”神經(jīng)機(jī)制的實(shí)驗(yàn)研究[15]

觸覺智能

20世紀(jì)原創(chuàng)媒介理論家馬歇爾·麥克盧漢(Marshall McLuhan)提出 “身體是大腦的延伸，一切的技術(shù)都是人的延伸”，大腦控制肢體使用工具是智能的外延和體現(xiàn)。可見，感而致知而后致智。1956年，人工智能的概念在Dartmouth學(xué)會上被首次提出。此后，隨著人工智能蓬勃發(fā)展，類人智能與人類智能的關(guān)系與挑戰(zhàn)日益凸顯。1997年，由IBM開發(fā)的超級電腦深藍(lán)擊敗國際象棋世界冠軍，20年后人工智能AlphaGo在圍棋中戰(zhàn)勝了世界第一圍棋手柯潔。人工智能的發(fā)展讓類人智能在復(fù)雜思考決策中超越人類，但是日常場景中卻難見其身影。著名的莫拉維克悖論(Moravec's Paradox)[16]對此進(jìn)行了闡述：“要讓計算機(jī)在智力測驗(yàn)或象棋比賽中，實(shí)現(xiàn)如成人一樣的表現(xiàn)，是相對比較容易的；但是要讓電腦具備如一歲小孩般的感知和行動能力，卻是相當(dāng)困難的，甚至完全不可能實(shí)現(xiàn)?！蹦S克悖論可解讀為生命與非生命體、人類智能與類人智能之間的鴻溝。人類所獨(dú)有的高階智慧能力只需要非常少的計算能力，但是無意識技能和直覺卻更加復(fù)雜。

近年來，美國波士頓動力公司(Boston Dynamics)出品了四足機(jī)器人BigDog和人形機(jī)器人Atlas。BigDog與真狗大小相當(dāng)，會根據(jù)地面狀況調(diào)節(jié)步態(tài)以平衡身體，可以打滾、跳躍，跌倒了甚至能夠翻身站起來，并能夠在戰(zhàn)場上為士兵運(yùn)送彈藥、食物和其他物品。Atlas則可以在山林雪地里健步如飛，通過立體和激光傳感器調(diào)整以應(yīng)對地域的變化，自行完成運(yùn)動控制與平衡。即便如此，目前的人工智能體并不是一個有意圖的施動者，不能為其動作和行為提供理由，也不能對外部世界產(chǎn)生意識體驗(yàn)，即機(jī)器不理解外部物理世界的內(nèi)涵意義，這就是人工智能面臨的“物理落地問題”[17]。這是目前人工智能和機(jī)器意識研究的最大挑戰(zhàn)之一，而其主要原因可能在于觸覺感知及反饋在人工智能發(fā)展中的嚴(yán)重缺位。

觸覺的基礎(chǔ)是對本體的感知，如對四肢相對位置和身體空間位置的自我感知，由本體感受器介導(dǎo)。本體感受器是專門的機(jī)械感覺神經(jīng)元，傳達(dá)肌肉、肌腱、皮膚和關(guān)節(jié)等所經(jīng)歷的拉伸和張力的信息。2015年，帕塔普蒂安教授團(tuán)隊突破性地發(fā)現(xiàn)本體覺由觸覺受體Piezo2蛋白介導(dǎo)[18]，揭示了本體感覺的分子機(jī)制，從生理學(xué)上說明了本體感覺與觸覺同源。該發(fā)現(xiàn)為研究類人智能的觸覺系統(tǒng)提供了仿生理論和依據(jù)，對開發(fā)包括智能假肢、遠(yuǎn)程手術(shù)機(jī)器人在內(nèi)的需要臨場觸覺感知與反饋的智能系統(tǒng)帶來很大啟發(fā)。同時，我們有理由假設(shè)，研究仿生觸覺感受器，建立完整的觸覺閉環(huán)回路，對多模態(tài)觸覺信息進(jìn)行融合與編碼，可對類人智能本體進(jìn)行感知和驅(qū)動，讓類人智能擁有意識和情感(圖3)[19]。屆時，研究人員將有望打破莫拉維克悖論，解決人工智能的“物理落地問題”。

圖3人與人工智能對感知信息的處理過程[19]

2021年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎授予觸覺感知研究領(lǐng)域，將大力推動觸覺智能的長足進(jìn)步，使人工智能早日落地，讓人機(jī)共融的時代早日到來。

作者簡介

彭爭春

國家重大人才工程計劃入選者，深圳大學(xué)特聘教授，物理與光電工程學(xué)院柔彈性電子研究中心主任，深圳市高層次人才創(chuàng)新團(tuán)隊帶頭人，主要從事機(jī)器人電子皮膚與觸覺識別、皮膚集成電子與觸覺AR等研究。

【推薦閱讀文獻(xiàn)】

1. Skedung L, Arvidsson M, Chun J Y, et al. Feeling small: Exploring the Tactile perception limits. Sci Rep, 2013, 3: 2617

2. Carpenter C W, Dhong C, Root N B, et al. Human ability to discriminate surface chemistry by touch. Mater Horizons, 2018, 5: 70-77

3. 張再林. 觸覺與中國哲學(xué). 江蘇行政學(xué)院學(xué)報, 2017, (4): 5-17

4. Bentivoglio M, Pacini P. Filippo Pacini: A determined observer. Brain Res Bull, 1995, 38: 161-165

5. Merkel F. Tastzellen und Tastk?rperchen bei den Hausthieren und beim Menschen. Archiv für mikroskopische Anatomie, 1875, 11: 636-652

6. Mach E. Die Analyse der Empfindungen. 1886: Ernst Mach.

7. Caterina M J, Schumacher M A, Tominaga M, et al. The capsaicin receptor: A heat-activated ion channel in the pain pathway. Nature, 1997, 389: 816-824

8. Coste B, Mathur J, Schmidt M, et al. Piezo1 and Piezo2 are essential components of distinct mechanically activated cation channels. Science, 2010, 330: 55-60

9. Wu J, Lewis A H, Grandl J. Touch, tension, and transduction–The function and regulation of piezo ion channels. Trends in Biochem Sci, 2017, 42: 57-71

10. Wang L, Zhou H, Zhang M, et al. Structure and mechanogating of the mammalian tactile channel Piezo2. Nature, 2019, 573: 225-229

11. Douguet D, Honoré E. Mammalian mechanoelectrical transduction: Structure and function of force-gated ion channels. Cell, 2019, 179: 340-354

12. de Lafuente V, Romo R. Neuronal correlates of subjective sensory experience. Nat Neurosci, 2005, 8: 1698-1703

13. Romo R, Salinas E. Sensing and deciding in the somatosensory system. Current Opinion in Neurobiology, 1999, 9: 487-493

14. Zotterman Y. Touch, pain and tickling: An electro-physiological investigation on cutaneous sensory nerves. J Physiology, 1939, 95: 1-28

15. Goldstein P, Weissman-Fogel I, Dumas G, et al. Brain-to-brain coupling during handholding is associated with pain reduction. Proc Natl Acad Sci USA, 2018, 115: E2528-E2537

16. Moravec, H., Mind children. 1988: Harvard University Press.

17. Taddeo M. Solving the symbol grounding problem : a critical review of fifteen years of research. J Exp Theor Artif Intell, 2005, 17: 419-445

18. Woo S H, Lukacs V, de Nooij J C, et al., Piezo2 is the principal mechanotransduction channel for proprioception. Nat Neurosci, 2015, 18: 1756-1762

19. Wang M, Luo Y, Wang T, et al. Artificial skin perception. Adv Mater, 2021, 33: 2003014

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