一、奶牛碳水化合物代謝及揮發(fā)性脂肪酸（VFA）在牛奶生成中的重要性

奶牛瘤胃中的原蟲和細(xì)菌可將日糧中大分子碳水化合物分解成葡萄糖獲取能量，葡萄糖又經(jīng)發(fā)酵生成甲烷、二氧化碳、水和VFA（主要是乙酸、丙酸和丁酸）。這些VFA是細(xì)菌發(fā)酵的終產(chǎn)物，含大量能量，是奶牛的主要能量來源。奶牛日糧中30%~50%的纖維素和半纖維素及60%~100%的淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵，最終轉(zhuǎn)化為VFA。不在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的淀粉可被小腸內(nèi)的酶所消化，淀粉消化后產(chǎn)生的糖在小腸吸收入血液。若還有殘留的淀粉，將被大腸消化。最后在大腸內(nèi)發(fā)酵的淀粉并沒有太大的益處，甚至若大量的淀粉排入大腸還可能會(huì)引起大腸積水、腸內(nèi)滲透壓平衡失調(diào)而導(dǎo)致腹瀉。而日糧中的單糖（葡萄糖、果糖和蔗糖等），在瘤胃內(nèi)快速發(fā)酵，單糖發(fā)酵非常完全，發(fā)酵后產(chǎn)生的VFA與纖維素、半纖維素和淀粉發(fā)酵產(chǎn)生的VFA一樣。

奶牛獲得的總能量中70%來自瘤胃內(nèi)生成的VFA，這些VFA被奶牛吸收后，即可為奶牛提供能量以維持基礎(chǔ)代謝、肌肉發(fā)育、牛奶合成和繁育；此外，VFA還為奶牛合成奶蛋白、乳糖和奶脂前身物提供能量。如經(jīng)瘤胃吸收的丙酸在肝臟合成葡萄糖，絕大部分葡萄糖在乳腺作為能量并用于合成乳糖。牛奶中乳糖濃度是相對(duì)恒定的（約4.5%）。在肝臟，由丙酸合成的葡萄糖是決定牛奶產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。若每天乳糖合成量高，牛奶產(chǎn)量也相應(yīng)高。在乳腺，乙酸和丁酸也可作為能量物質(zhì)。而且乙酸和丁酸還是奶脂合成的前身物。牛奶中大約一半的奶脂是由乙酸作為前體物合成的，其次是由丁酸作為前體物合成的奶脂，另一半來自小腸吸收的脂肪酸或儲(chǔ)存的體脂。

圖1、碳水化合物代謝圖

當(dāng)日糧中含有高比例粗飼料和少量精料時(shí)，乙酸的形成是三種VFA最多的，占60%~70%，其次是丙酸，占15%~20%，丁酸只占5%~15%。，瘤胃產(chǎn)生的乙酸對(duì)于奶脂合成是足夠的，但丙酸的不足限制了葡萄糖在肝臟別的合成，從而限制了牛奶的日產(chǎn)量。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉、單糖等）的發(fā)酵通常產(chǎn)生低比例的乙酸和高比例的丙酸。乙酸決定奶脂含量，丙酸決定乳糖含量，進(jìn)而決定奶產(chǎn)量。飼喂大量精料時(shí)，乙酸比例可能會(huì)降至40%，而丙酸的比例升至40%，易造成乳腺乙酸的供給不足，進(jìn)而使奶脂含量下降，而且也會(huì)影響奶總產(chǎn)量。

二、奶牛脂肪代謝和乳脂的合成

脂肪所含能量是碳水化合物的2~2.5倍，約為9.2大卡/克。脂肪在瘤胃內(nèi)分解成極少量可以忽略不計(jì)的VFA，大部分脂肪的消化吸收是在小腸中進(jìn)行。然而瘤胃微生物可將不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為飽和脂肪酸。長(zhǎng)鏈脂肪酸在乳腺被用于合成奶脂中的甘油三酯。奶牛日糧脂肪或脂的含量通常不超過6%，絕對(duì)不應(yīng)超過7%，過量的脂可能會(huì)降低飼料的攝入量，減少奶脂和奶蛋白含量，有時(shí)還會(huì)引起腹瀉。飼喂大量不飽和脂肪酸對(duì)細(xì)菌有毒害作用，會(huì)抑制纖維消化并降低瘤胃pH。由于植物油比動(dòng)物脂不飽和程度高，植物油對(duì)纖維消化的影響更大。而脂肪酸若受到某種“保護(hù)”則可減緩其水解速率，并在瘤胃中呈惰性。從微生物中流出的脂有10%~15%是微生物磷脂，另外85%~90%是飽和的游離脂肪酸（軟脂酸和硬脂酸）與食物及微生物粘附在一起。小腸消化微生物磷脂并為奶牛提供脂肪酸庫。甘油三酯、一些游離的脂肪酸、膽固醇和其它類似脂類物質(zhì)與一種蛋白相結(jié)合形成脂蛋白又稱乳糜小滴或極低密度脂蛋白。脂蛋白不必經(jīng)過肝臟的預(yù)處理，可直接進(jìn)入血循環(huán)，并被全身組織所利用。乳脂中主要含有98%的甘油三脂和大量的脂肪酸，牛奶中的脂肪酸來源主要有兩個(gè)。

1、由乙酸和β-羥基丁酸最初合成

乳腺上皮細(xì)胞，主要以瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸和β-羥基丁酸為底物從頭合成脂肪酸，反芻動(dòng)物的葡萄糖不能合成脂肪酸（非反芻動(dòng)物可以）。

圖2、脂肪酸重合成的途徑

2、直接來源于脂蛋白中的長(zhǎng)鏈脂肪酸，乳腺對(duì)血液脂肪酸的吸收，正常飼養(yǎng)條件下，乳腺從血液吸收三酰甘油主要為C16以上的長(zhǎng)鏈的脂肪酸，其主要源于飼料脂肪的消化吸收和脂肪組織的動(dòng)員。其中乳脂肪酸中88%源于飼料脂肪，12%來自于內(nèi)源脂肪。

圖3、脂蛋白酯酶對(duì)脂蛋白甘油三酯的作用

牛奶中有一半脂是來自于乳腺所吸收的脂肪酸，這些脂肪酸主要來自于小腸吸收過程中形成的富含甘油三酯的脂蛋白。增加日糧中長(zhǎng)鏈脂肪酸（≥16個(gè)碳鏈的脂肪酸）將提高乳腺對(duì)這類脂肪酸的分泌量。但也將抑制乳腺組織合成中短鏈脂肪酸。因此，增加日糧含脂量只能部分補(bǔ)償飼喂低質(zhì)纖維飼料所造成的奶脂含量的明顯降低。

圖4、乳脂來源和途徑

在饑餓狀態(tài)或早期泌乳期間，除日糧脂外，奶牛還動(dòng)用脂肪組織中的脂以滿足其能量需求。從貯存在脂肪組織（主要存在于皮下、腹腔內(nèi)及腎臟上方）內(nèi)的甘油三脂中游離出的脂肪酸被釋放到血液中。游離脂肪酸經(jīng)肝臟吸收后用作能量來源或轉(zhuǎn)化成酮體后釋放到血液中，而酮體又可被其它組織用作能源。當(dāng)肝臟無法合成和輸出大量富含甘油三酯的脂蛋白時(shí)，過多的游離脂肪酸便以甘油三酯的形式貯存在干細(xì)胞中。肝中沉積過多的脂肪將導(dǎo)致泌乳早期代謝紊亂（例如：酮體癥、脂肪肝等）。所以，在泌乳早期可通過飼喂過瘤胃葡萄糖來滿足奶牛因DMI不足所缺能量，以降低奶牛體脂動(dòng)員，預(yù)防酮病的發(fā)生。

圖5、乳脂中脂肪酸來源于及其分布

乳脂率偏低的營(yíng)養(yǎng)機(jī)理

關(guān)于營(yíng)養(yǎng)因素影響乳脂率的機(jī)理，在大量研究的基礎(chǔ)上提出了三種理論：

一是瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的缺乏（尤其是乳脂合成前體乙酸的缺乏）影響乳脂脂肪酸的合成，該理論也稱為乙酸缺乏論。

二是胰島素-葡萄糖理論，該理論認(rèn)為，高精料日糧因瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生丙酸較多，刺激胰島素分泌，使更多的吸收養(yǎng)分用于體組織而不是乳腺組織代謝，從而導(dǎo)致乳脂率降低。

三是反式脂肪酸及其異構(gòu)體抑制理論。當(dāng)乳脂率下降時(shí)，乳中反式脂肪酸數(shù)量增加。乳中TFA含量與乳脂率間存在顯著的負(fù)相關(guān)。

影響乳脂合成的因素

1.遺傳與生理因素（遺傳率的影響占到55%）

（1）不同奶牛品種的乳脂率有差別，這種差別主要是遺傳因素造成的。同品種奶牛，個(gè)體間存在乳脂率的差別，這種差別在一定程度上也與遺傳有關(guān)。

（2）在乳汁所有成分中，乳脂合成是相對(duì)比較穩(wěn)定的，乳脂率隨著產(chǎn)奶量的變化而變化。一般來說，產(chǎn)奶量高時(shí)乳脂率低，產(chǎn)奶量低時(shí)乳脂率相對(duì)較高，并且隨年齡和胎次增加，乳脂率和無脂固形物含量隨之下降。

（3）長(zhǎng)鏈脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)到乳腺組織失敗。這種情況的特點(diǎn)是在顯微鏡下觀察牛奶可見到小脂肪球。詳細(xì)原因尚不清楚，但可能與不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，尤其是油酸（十八碳烯酸）的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.日糧營(yíng)養(yǎng)因素

（1）日糧纖維不足（乙酸供應(yīng)不足）和高NFC，粗飼料切割過細(xì)或破碎，以及高NFC（>40%DM） 也會(huì)降低乳脂率，一般認(rèn)為是由于較低的瘤胃PH值降低了纖維消化率。瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸數(shù)量減少。

（2）飼料脂肪

奶牛日糧中適當(dāng)添加脂肪可以改善泌乳早期的能量負(fù)平衡，但直接添加不飽和油脂或游離脂肪酸可降低乳脂率。

（3）飼料蛋白質(zhì)

在瘤胃中飼料蛋白質(zhì)產(chǎn)生的NH3，能夠改變瘤胃pH，調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)環(huán)境，高蛋白日糧影響泌乳早期的脂肪代謝，增加乳中長(zhǎng)鏈脂肪酸的含量，從而影響乳脂肪的合成。

（4）飼料中添加緩沖劑

目的是改變瘤胃發(fā)酵及瘤胃微環(huán)境，從而影響乳脂的合成。若所飼喂的日糧使瘤胃平均pH降至6.0以下時(shí)，乳脂率就會(huì)下降。

3.飼養(yǎng)管理因素

（1）缺乏足量的長(zhǎng)鏈脂肪酸前體

泌乳天數(shù)90以內(nèi)且體況評(píng)分較低沒有足夠脂肪儲(chǔ)備的泌乳期奶牛及由于疾病等原因體況過瘦的奶牛發(fā)生該情況。另一方面，當(dāng)日糧脂肪低于3%（%DM）時(shí)也會(huì)發(fā)生該情況。

（2）TMR日糧加工的影響

投料誤差過大、TMR日糧攪拌不均勻、TMR加工過細(xì)等飼養(yǎng)因素，造成瘤胃酸中毒的情況，導(dǎo)致乳脂率的下降。

（3）牛群結(jié)構(gòu)、泌乳天數(shù)的不同也會(huì)對(duì)乳脂率造成一定的影響。

（4）采樣誤差導(dǎo)致的數(shù)據(jù)不準(zhǔn)，三潮采樣數(shù)據(jù)代表性的影響，奶樣被稀釋等對(duì)乳脂的影響。

如何提高乳脂率？

對(duì)于牛只因遺傳生理因素導(dǎo)致乳脂率低下的原因，是我們做畜牧營(yíng)養(yǎng)師很難改變的情況。可是問題既然出現(xiàn)了，總要想辦法解決。所以我主要羅列怎樣從飼料配方、TMR管理上進(jìn)行調(diào)整來提高乳脂率。（前提條件是已經(jīng)排除因生理因素、牛群管理結(jié)構(gòu)、采樣誤差等造成的乳脂率下降的影響。）

1.尋找日糧影響因素的原因

（1）檢查飼料原料有沒有明顯的變化，尤其是進(jìn)口苜蓿草的品質(zhì)，有時(shí)會(huì)因苜蓿草特別干燥，秸稈較短，攪拌易碎，而被動(dòng)的造成TMR過細(xì)。

（2）查看飼料加工過程，是否存在較大的投料誤差。檢查是否存在精料添加過多、青貯玉米等粗料添加不足導(dǎo)致精粗比過高的情況，從而造成牛群瘤胃酸中毒的可能。（高產(chǎn)牛精粗比本身就很高，投料誤差稍微大一些，容易導(dǎo)致牛只長(zhǎng)期處在瘤胃酸中毒的臨界值狀態(tài)。）是否存在因TMR攪拌時(shí)間過長(zhǎng)造成飼料過細(xì)的情況，或者是否存在加水量不足（現(xiàn)在奧亞和賽科星等先進(jìn)牧場(chǎng)TMR的水分達(dá)53~55%）、攪拌時(shí)間過短造成TMR混合不均勻的情況。

（3）評(píng)估TMR攪拌后的效果，是否混合均勻，是否過細(xì)。查看牛只食欲、采食情況、反芻情況、干物質(zhì)采食量等是否正常。查看牛群糞便是否偏稀，肢蹄是否發(fā)紅，有無瘤胃酸中毒的可能，尤其是高產(chǎn)牛群。

（4）根據(jù)以上檢查情況，再次核查配方是否合理，實(shí)際加工后有效纖維是否滿足牛只需要，精料量是否過高，精粗比是否合適，能量、蛋白、脂肪是否合理。

2.根據(jù)檢查情況進(jìn)行適當(dāng)?shù)呐浞秸{(diào)整

（1）對(duì)于因?yàn)轱暳掀焚|(zhì)造成TMR攪拌過細(xì)，及時(shí)更換飼料批次，調(diào)整加料順序，縮短攪拌時(shí)間，從而避免TMR過度攪拌。（特殊情況下，燕麥草-棉籽-甜菜粕-精料補(bǔ)充料-糖蜜和水-麥糟-苜蓿草-青貯，攪拌均勻。）

（2）監(jiān)督TMR加工操作，盡量減少加料誤差，尤其是對(duì)精料補(bǔ)充料的添加量，麥糟、青貯添加量的監(jiān)督。（精料過稱，去零。補(bǔ)充料事先過稱與精料混合。）

（3）配方調(diào)整的主要方向。增加優(yōu)質(zhì)長(zhǎng)纖粗飼料的使用量，降低NFC的百分比，降低精粗比。如果乳脂稍低，可以適當(dāng)將精料調(diào)整，如使用等量棉籽替換玉米粉（注意棉籽的用量不超過2公斤）或者使用短纖甜菜粕、大豆皮與麥糟替換玉米粉和豆粕。如果乳脂出現(xiàn)嚴(yán)重倒掛，變化幅度要大一些，至少0.5公斤的粗料變動(dòng)（最好的辦法是用1公斤青貯玉米替代0.3公斤玉米粉，或者直接增加燕麥草0.5公斤），同時(shí)需要注意在替換過程中盡量留有緩沖時(shí)間。

3%～4%的棕櫚脂肪粉（C16），但需要注意日糧EE不超過7%，不然會(huì)影響牛只采食，反而不利。還應(yīng)在添加脂肪粉的同時(shí)適當(dāng)提高鈣、鎂的濃度。

（5）適當(dāng)添加緩沖劑，改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，緩解瘤胃酸中毒的影響，一般添加日糧的2%～3%，小蘇打與氧化鎂7:3。

（6）添加活性酵母菌，（如富力肽或益康XP）調(diào)節(jié)瘤胃菌群，提高牛只干物質(zhì)采食量。

（7）調(diào)整以后跟蹤情況，TMR加工的流程監(jiān)管是否按照調(diào)整后執(zhí)行，牛只食欲、采食、反芻、糞便、奶產(chǎn)量、乳脂、乳蛋白的變化情況，看乳脂是否達(dá)到要求。如果沒有繼續(xù)調(diào)整，如果提升說明調(diào)整方向正確。（一般要在調(diào)整后的5～7天才能看出明顯的效果）。

3.奶牛的蛋白代謝及乳中蛋白合成

飼料中的蛋白質(zhì)被瘤胃中的微生物降解為氨基酸，然后轉(zhuǎn)變成氨和支鏈脂肪酸。飼料中的非蛋白氮以及經(jīng)唾液或瘤胃壁再循環(huán)回到瘤胃中的尿素也可以為瘤胃氨庫提供氨。瘤胃微生物利用氨而生長(zhǎng)，微生物利用氨合成蛋白質(zhì)的程度極大地取決于碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的能量水平。粗飼料中蛋白質(zhì)的降解程度（60%~80%）通常高于精飼料或工業(yè)副產(chǎn)品中蛋白質(zhì)的降解程度（20%~60%）。一部分菌體蛋白（MCP）在瘤胃中被分解，但大部分附著在飼料顆粒上流入真胃。真胃分泌的強(qiáng)酸終止所有微生物的活性，同時(shí)消化酶開始降解MCP形成氨基酸。經(jīng)小腸吸收的氨基酸中大約60%來自MCP。另外40%是未經(jīng)瘤胃降解的日糧蛋白。

MCP的組成相對(duì)恒定，且構(gòu)成MCP的氨基酸比例與乳腺合成牛奶所需的氨基酸比例相當(dāng)接近。因此，日糧蛋白轉(zhuǎn)化為MCP通常是個(gè)有益的過程。例外的是當(dāng)飼喂高品質(zhì)蛋白時(shí)，瘤胃中生成的氨因缺乏發(fā)酵能量而不能被細(xì)菌利用。當(dāng)日糧中缺乏可發(fā)酵的能量，或日糧粗蛋白過量，或日糧中含高度易降解粗蛋白時(shí)，瘤胃中產(chǎn)生的氨將不能完全地轉(zhuǎn)化為MCP。過剩的氨通過瘤胃壁被轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟，在肝臟轉(zhuǎn)化為尿素并被釋放到血液中。血液中的尿素有兩條出路：一是經(jīng)唾液或瘤胃壁重新回到瘤胃；二是經(jīng)腎臟排入尿中（尿氮丟失）。這時(shí)增加日糧的粗蛋白比例將減少氮的再循環(huán)而增加尿氮丟失。

圖6、蛋白質(zhì)吸收利用示意圖

乳腺吸收的大部分氨基酸用于合成乳蛋白。每公斤牛奶約含30克蛋白質(zhì)。但不同個(gè)體和不同品系之間有極大差異。牛奶中大約90%的蛋白質(zhì)是酪蛋白。免疫球蛋白不是由乳腺合成的，而是從血液中直接吸收的，因而免疫球蛋白在初乳中濃度很高。牛奶也含有極少量的非蛋白氮（如尿素大約是0.08克/公斤）。

圖7、蛋白質(zhì)代謝示意圖

在干乳期奶牛日糧可含有12%的粗蛋白，泌乳早期的奶牛日糧應(yīng)含有18%的粗蛋白。日產(chǎn)奶量在25~30公斤的奶牛日糧粗蛋白含量大約為16%。隨著奶產(chǎn)量的增加，瘤胃合成的MCP可能不足。此時(shí)，應(yīng)提高日糧中不易在瘤胃中降解的蛋白飼料比例以補(bǔ)充奶牛對(duì)氨基酸的需求。而通常奶牛日糧的限制性氨基酸為賴氨酸和蛋氨酸，此時(shí)可通過直接在日糧中添加過瘤胃氨基酸來提高日糧中氨基酸利用率。不易在瘤胃中被微生物降解的典型蛋白飼料包括啤酒糟、熱處理蛋白飼料（例如：過瘤胃蛋白粉等）。另一方面，也可在飼料中添加非蛋白氮（肉牛育肥期使用），特別是當(dāng)日糧含粗蛋白低于12%~13%時(shí)。尿素是奶牛日糧中最常見的非蛋白氮，但須謹(jǐn)慎使用，因?yàn)檫^量的尿素將會(huì)極快的引起氨中毒。最適合補(bǔ)充尿素的日糧結(jié)構(gòu)為高能量，低蛋白和低非蛋白氮的飼料日糧。此外，尿素使用限量為每天每頭不超過150~200克，并應(yīng)與其他飼料充分混合以改善適口性。日糧中增加尿素應(yīng)漸進(jìn)而行，使奶牛有一個(gè)逐漸適應(yīng)的過程。

4.小結(jié)

了解奶牛三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝過程及對(duì)牛奶成分的影響，有助于指導(dǎo)奶牛營(yíng)養(yǎng)平衡日糧的制作，及在乳指標(biāo)發(fā)生變化時(shí)找到變化原因，以解決乳指標(biāo)異常問題。

轉(zhuǎn)自：奶牛營(yíng)養(yǎng)知識(shí)共享

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