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濃香型白酒糟醅質(zhì)構(gòu)及微生物菌群研究進展

來源：泰然健康網(wǎng) 時間：2025年09月08日 18:49

摘要：糟醅為釀酒之源，其質(zhì)量的好壞直接影響濃香型白酒的出酒率和酒體風味物質(zhì)含量，而糟醅質(zhì)量又受自身質(zhì)構(gòu)及發(fā)酵因素的共同影響。入窖發(fā)酵糟醅包含的大曲及環(huán)境微生物作為重要的發(fā)酵動力源也隨著糟醅發(fā)酵的進行而不斷改變。基于此，該文對影響濃香型白酒糟醅質(zhì)構(gòu)的因素、糟醅微生物群落結(jié)構(gòu)、變化及代謝進行綜述，旨在為揭示白酒釀造機理奠定理論基礎(chǔ)。

濃香型白酒采用固態(tài)發(fā)酵模式，以高粱、玉米、大米、糯米和小麥等谷物為原料，以大曲為糖化發(fā)酵劑，經(jīng)長期發(fā)酵后蒸餾獲得原酒，原酒再經(jīng)儲存、勾調(diào)等工序制成成品白酒[1]。糟醅作為窖池發(fā)酵系統(tǒng)中的重要組成部分，其質(zhì)構(gòu)特性影響著發(fā)酵質(zhì)量，進而影響出酒率和產(chǎn)酒質(zhì)量[2]。糟醅發(fā)酵是微生物代謝與多種理化因素共同作用的過程，發(fā)酵糟醅能夠直觀地反映窖池生態(tài)因子及微生物之間的制約與協(xié)調(diào)，并且在不同發(fā)酵階段各層次糟醅中，微生物代謝及窖池生態(tài)因子均有所不同[3]。微生物是白酒發(fā)酵的動力源，微生物菌群受糟醅質(zhì)構(gòu)及發(fā)酵因素的影響，而微生物菌群的變化反作用于糟醅，隨著發(fā)酵進行不斷改變糟醅質(zhì)構(gòu)，因此研究糟醅質(zhì)構(gòu)及微生物群落演替對于揭示白酒發(fā)酵機理至關(guān)重要[4]。由于目前行業(yè)發(fā)展伴隨著機械化水平的提高，很多手工操作由機械設(shè)備代替，間接地導致糟醅質(zhì)構(gòu)和微生物菌群的改變，最終影響窖池產(chǎn)白酒的量與質(zhì)[5]。為了更全面了解濃香型白酒糟醅質(zhì)構(gòu)及微生物菌群，本文對近年來影響糟醅質(zhì)構(gòu)的因素及糟醅微生物群落和代謝研究現(xiàn)狀進行總結(jié)分析，以期為未來白酒可控發(fā)酵奠定理論基礎(chǔ)。

1 糟醅質(zhì)構(gòu)

濃香型白酒糟醅發(fā)酵是一個多因素影響的復雜過程，入窖糟醅質(zhì)構(gòu)關(guān)乎整個發(fā)酵過程的溫度變化和糟醅產(chǎn)酒能力。釀造生產(chǎn)時對不同層次發(fā)酵出窖母糟重新配料，調(diào)節(jié)入窖糟醅性狀，控制窖池發(fā)酵升溫的幅度，使微生物在適宜的溫度內(nèi)生長繁殖，產(chǎn)酒生香[6]，因此，研究糟醅質(zhì)構(gòu)對于提高白酒產(chǎn)質(zhì)量至關(guān)重要。隨著糟醅質(zhì)構(gòu)研究的深入，現(xiàn)階段近紅外光譜檢測技術(shù)已經(jīng)被應(yīng)用于糟醅理化指標的檢測，基于大量發(fā)酵糟醅理化數(shù)據(jù)建立近紅外預測分析模型，經(jīng)驗證該模型預測能力較好，使得糟醅理化指標檢測方便且高效[7]；糟醅主要輔料的超微結(jié)構(gòu)被解析，有研究表明，淺色糠殼微孔結(jié)構(gòu)明顯，孔徑大小無規(guī)則；深色糠殼內(nèi)部微孔結(jié)構(gòu)減少，微孔中充滿了微生物的代謝物；深褐色糠殼維管束軟化，內(nèi)部結(jié)構(gòu)空洞化嚴重[8]；糟醅質(zhì)構(gòu)參數(shù)如硬度、黏著性、內(nèi)聚性、回復性等指標也不斷被揭示，有研究表明入窖糟醅的最佳質(zhì)構(gòu)為硬度2 000～2 200 g，內(nèi)聚性22%～23%，黏著性50%～55%，回復性6%～7%，在此條件下有較好的出酒率和出酒質(zhì)量[9]；這些研究對于闡明白酒釀造機理和實現(xiàn)可控發(fā)酵具有重大指導意義。

1.1 糟醅感官評價

糟醅作為釀酒的基質(zhì)，在獨特的生產(chǎn)工藝下，集合了上輪次發(fā)酵母糟、新投入的原糧輔料，并以窖池為發(fā)酵容器，經(jīng)微生物的代謝作用將原料中的成分轉(zhuǎn)化為酒精和獨特的風味物質(zhì)[10]。傳統(tǒng)糟醅質(zhì)量鑒定依靠釀酒技師的經(jīng)驗，主要從糟醅形態(tài)、顏色、味道、水分、酸度、殘淀量、殘?zhí)橇康确矫孢M行。整個行業(yè)以正常出窖糟醅色澤紅潤，呈豬肝色或者紅褐色，疏松適中，肉實肥厚，有骨力，有韌性，不刺手；入窖糟醅為黃褐色，滑而不膩，能結(jié)成小糟團而沒有大疙瘩，手揉搓也能成團，聞起來有糟香和糧香，并帶有酸澀味等為專業(yè)術(shù)語來評價優(yōu)質(zhì)糟醅的感官[11]。行業(yè)先進企業(yè)已經(jīng)開啟了智能釀造在糟醅配料上的應(yīng)用，利用數(shù)字化釀造系統(tǒng)管控關(guān)鍵工藝參數(shù)，根據(jù)出窖母糟性狀判斷并選擇合適的原糧輔料配比、蒸餾參數(shù)和入窖發(fā)酵參數(shù)，進而提高白酒產(chǎn)質(zhì)量，初步實現(xiàn)由現(xiàn)代科技技術(shù)代替人工經(jīng)驗判斷糟醅質(zhì)量[12]。未來可利用物性測試儀和電子鼻等技術(shù)結(jié)合識別鑒定優(yōu)質(zhì)糟醅，通過監(jiān)控出窖糟醅性狀和主要風味物質(zhì)含量判斷優(yōu)質(zhì)糟醅，更加科學地指導評價糟醅質(zhì)量，為濃香型白酒智能化釀造拓寬道路。

1.2 糟醅質(zhì)構(gòu)影響因素

1.2.1 糟醅原糧及輔料配比

（1）原糧

糧為酒之肉，適用于濃香型白酒釀造的原料為糧谷類。優(yōu)質(zhì)的糧谷類水分含量＜14%，富含碳水化合物，蛋白質(zhì)含量為7%～9%，脂肪含量＜4.0%，單寧含量為0.5%～1.5%，更利于微生物生長和代謝產(chǎn)酒生香[13]。濃香型白酒根據(jù)原料種類可以分為單糧和多糧濃香型白酒，單糧濃香型白酒通常僅以高粱為原料進行釀造；多糧濃香型白酒則以高粱、大米、糯米、小麥和玉米等原糧按比例混合粉碎后為原料進行釀造，通常高粱的比例為38%，大米的比例為22%，糯米的比例為20%，小麥的比例為12%，玉米的比例為8%[14]。一般而言，糧粉質(zhì)量為15%～25%的糟醅質(zhì)構(gòu)變化較為規(guī)律[15]。

淀粉是釀酒原糧中的主要成分，也是白酒釀造過程中微生物代謝產(chǎn)酒生香的重要成分。

原糧粉碎之后使淀粉顆粒暴露出來，通過糖化水解酶的催化作用將大分子淀粉水解成小分子寡糖和糊精，再進一步水解成還原糖，還原糖作為底物經(jīng)微生物代謝生成酒精和風味物質(zhì)。大部分釀酒原糧的淀粉為支鏈淀粉，尤其以高粱為主，少部分為直鏈淀粉。淀粉主要從分子質(zhì)量、結(jié)晶作用、吸水性、凝沉作用、溶解度、黏度及生化反應(yīng)等方面影響糟醅質(zhì)構(gòu)，因此，導致不同淀粉含量的糟醅質(zhì)構(gòu)存在明顯差異。研究表明，原糧總淀粉含量相近，支鏈淀粉含量比例越大，發(fā)酵過程中淀粉利用率越高，產(chǎn)酒效果更好，出酒率更高[16]，從側(cè)面印證了原糧淀粉含量越高，對發(fā)酵糟醅的質(zhì)構(gòu)影響越大。就釀酒原糧而言，蛋白質(zhì)、脂肪、單寧及其他物質(zhì)也是影響糟醅發(fā)酵參數(shù)較大的因素，一方面，這些物質(zhì)是含氮、磷、硫元素的復雜化合物，是釀造過程中形成高級醇、醛類、酮類、內(nèi)酯類等獨特風味物質(zhì)的主要來源[17]；另一方面，如果這些物質(zhì)含量超出正常范圍后，在發(fā)酵過程中會抑制細菌和真菌的多樣性和數(shù)量，致使糟醅發(fā)酵不完全或出現(xiàn)異雜味，導致蒸餾摘出的酒質(zhì)量不佳，酒體不協(xié)調(diào)，因此，在選擇釀酒原糧時也需要對相關(guān)指標進行篩選[18]。

濃香型白酒釀造生產(chǎn)時通過拌和新投入的原糧輔料來稀釋發(fā)酵出窖母糟酸度和水分，再通過上甑蒸餾摘酒后使糧糟酸度、水分適宜，淀粉含量適中，攤涼拌曲后重新入窖發(fā)酵[19]。通常入窖糟醅淀粉含量為18%～22%，發(fā)酵后出窖糟醅殘留淀粉含量為12%～16%。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵過程中隨著淀粉被不斷消耗，糟醅總體硬度、回復性、內(nèi)聚性呈增加的趨勢，而黏著性呈現(xiàn)減小的趨勢；且底層糟醅硬度、回復性、內(nèi)聚性高于中上層糟醅，而中層糟醅黏著性高于底層和上層[20]。出窖糟醅殘留淀粉含量高是由于發(fā)酵不完全，微生物利用淀粉效率不高所導致[21]；入窖糟醅淀粉含量過高會導致糟醅發(fā)膩，不利于發(fā)酵升溫，需要從工藝上進行調(diào)整，如下一輪次減少投糧或增加糠殼和大曲用量，以增加微生物代謝消耗淀粉的速率，保證正常發(fā)酵[22]。綜上，合理的投糧比例是保證糟醅質(zhì)構(gòu)和正常發(fā)酵的前提。

（2）輔料配比

不同輔料配比對發(fā)酵過程中糟醅質(zhì)構(gòu)的影響較大。以糠殼為例，糠殼本身耐酸性能強，不易被生物因素及理化因素破壞，作為優(yōu)質(zhì)填充劑和疏松劑來調(diào)節(jié)發(fā)酵糟醅硬度、彈性、內(nèi)聚性、回復性和黏著性，進而保持發(fā)酵糟醅骨力，為微生物發(fā)酵產(chǎn)酒生香提供良好的環(huán)境。然而，糠殼用量過大，會造成發(fā)酵升溫快猛、酒質(zhì)糙辣淡薄、出窖糟醅糙硬、拌糧后糧糟不成團、不保水；糠殼用量過小，會導致發(fā)酵升溫緩慢、酒味顯醇甜、出窖糟醅黏稠不疏散、拌糧后糧糟黏膩、上甑蒸餾時疏松度不夠、不利于穿汽摘酒[23]。唐賢華等[24]研究發(fā)現(xiàn)，糠殼對入窖糟醅的質(zhì)構(gòu)沒有顯著影響（P＞0.05），但不同糠殼含量糟醅在發(fā)酵期間的質(zhì)構(gòu)特性差異顯著（P＜0.05）；隨著發(fā)酵時間的延長及糠殼含量的升高，糟醅的硬度、內(nèi)聚性和回復性增大，黏著性減小，彈性變化不規(guī)律，水分和酸度均增大。正常情況下，投糧與糠殼量占比在15%～30%的入窖糟醅質(zhì)構(gòu)變化較為規(guī)律，發(fā)酵產(chǎn)酒感官更好[25]。

中高溫大曲作為濃香型白酒釀造的糖化發(fā)酵動力源，主要通過微生物影響糟醅的質(zhì)構(gòu)。大曲制作時經(jīng)過微生物的代謝已經(jīng)形成了豐富的代謝酶系和前體物質(zhì)，以蛋白酶、酒化酶、酯化酶、脂肪酶類及酸、醇類等為主要代表，其次在糟醅發(fā)酵過程中，大曲孕育的微生物不斷消耗糟醅中的淀粉，經(jīng)自身生長代謝繼續(xù)生成酶類和前體物質(zhì)，持續(xù)為白酒生成風味物質(zhì)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)，是形成濃香型白酒特征風味物質(zhì)的關(guān)鍵。大曲通過微生物對原料成分的消耗，間接影響發(fā)酵糟醅的質(zhì)構(gòu)。正常情況下，投糧與入曲量占比在15%～25%的入窖糟醅質(zhì)構(gòu)變化較為規(guī)律，產(chǎn)出的酒質(zhì)量較好[26]。唐賢華等[27]探究了不同大曲用量對發(fā)酵糟醅質(zhì)構(gòu)和理化性質(zhì)的影響，結(jié)果表明，糟醅的初始入曲量越高，糟醅的硬度、內(nèi)聚性和黏著性越大，隨著發(fā)酵時間的延長，糟醅的內(nèi)聚性、彈性、回復性不斷增大，黏著性反而減小，說明用曲量對發(fā)酵糟醅骨力影響不同，因此，在探索白酒可控發(fā)酵過程中，把握入曲量也是關(guān)鍵一步。

1.2.2 糟醅水分含量

水分是整個窖池發(fā)酵系統(tǒng)物質(zhì)能量流動的載體，是發(fā)酵糟醅蒸餾時濃縮風味物質(zhì)的主要參與者，更是微生物增殖、淀粉糊化糖化、發(fā)酵產(chǎn)酒生香、產(chǎn)生黃水等過程的重要基質(zhì)[28]。水分通過改變窖池內(nèi)固液發(fā)酵界面條件影響發(fā)酵糟醅質(zhì)構(gòu)。原糧粉碎后將淀粉顆粒釋放，吸收水分后經(jīng)過糊化糖化產(chǎn)生還原性糖，還原性糖在水分的協(xié)同作用下才能被微生物轉(zhuǎn)化為酒精和風味物質(zhì)[29]。正常入窖糟醅含水量為52%～58%；出窖糟醅含水量為60%～65%[30]。入窖水分適宜，則原糧成分轉(zhuǎn)化為發(fā)酵底物速度快，固液界面增大，使得微生物利用固液界面發(fā)酵效率高，進而從微生物角度影響糟醅質(zhì)構(gòu)；其次發(fā)酵過程中水分含量變化伴隨著微生物代謝呈規(guī)律性改變，發(fā)酵前期糟醅含水量不斷增加，中后期保持穩(wěn)定，且底層糟醅含水量高于中上層[31]，因此水分對糟醅質(zhì)構(gòu)的影響較大。釀酒生產(chǎn)過程中通過工藝控制及數(shù)字化監(jiān)測，保證上甑蒸餾、加水攤涼、拌曲后糟醅水分達到最佳入窖范圍，入窖后窖池發(fā)酵升溫正常，產(chǎn)出的酒質(zhì)量都較好，具有很好的指導價值[32]。隨著物聯(lián)網(wǎng)智能化的應(yīng)用，整個發(fā)酵過程糟醅水分指標能夠很好地被監(jiān)測，進而為科學地解析發(fā)酵機理和控制糟醅發(fā)酵參數(shù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1.2.3 糟醅酸度

酸是濃香型白酒呈味的主要物質(zhì)，也是酯類的合成前體，更是反映糟醅參數(shù)的重要指標。酸度主要從微生物和原糧輔料配比角度影響糟醅質(zhì)構(gòu)。適宜的酸度有利于淀粉糊化糖化，抑制其他雜菌生長，并為酵母菌和霉菌提供營養(yǎng)進而促進風味物質(zhì)生成，提升產(chǎn)酒質(zhì)量，糟醅酸度異常會影響酵母菌和霉菌的增殖代謝，導致產(chǎn)量少且風味欠佳[33]。從原糧輔料配比角度調(diào)整好糟醅酸度，保證糟醅的正常發(fā)酵，糟醅質(zhì)構(gòu)的變化較為規(guī)律。正常出窖糟醅的酸度在3.0～4.5之間，底層糟醅酸度高于上層；入窖糟醅的酸度在1.6～2.2之間，并且冬季略低、夏季略高[34]。入窖糟醅酸度根據(jù)蒸餾后糧糟酸度、淀粉含量及入窖溫度作出相應(yīng)調(diào)整，如糟醅淀粉含量較高、入窖溫度較高及發(fā)酵周期較長等條件下可調(diào)高入窖糟醅酸度，防止雜菌生長，保證發(fā)酵正常進行。當然酸度不協(xié)調(diào)也可在工藝上作出其他相應(yīng)調(diào)整，如投糧比例不變，加強蒸餾時排酸，增加糠殼大曲用量，保證入窖糟醅酸度在正常范圍內(nèi)，并加強窖區(qū)管理等，有利于發(fā)酵的正常進行[35]。通過對生產(chǎn)過程中的可控條件進行單因素研究，揭示了糟醅在拌糧、加糠、量水和蒸餾后酸度均會降低；投糧量相同時，加糠、量水量越大酸度越低；并分析了上甑時甑邊溫度高和蒸餾時排酸均能夠降低酸度，對揭示糟醅酸度對質(zhì)構(gòu)的影響、提高白酒質(zhì)量及節(jié)約成本方面具有指導意義[36]。

1.2.4 發(fā)酵溫度

傳統(tǒng)固態(tài)發(fā)酵期間最直觀的是溫度變化，主要從微生物角度影響糟醅質(zhì)構(gòu)。溫度對糟醅中細菌、酵母菌和霉菌等微生物生長代謝影響巨大，這也是發(fā)酵溫度異常產(chǎn)酒質(zhì)量不佳的主要原因之一[37]。糟醅最適的發(fā)酵溫度為30～32 ℃，糟醅發(fā)酵前期微生物大量增殖，窖池處于升溫狀態(tài)，窖池內(nèi)溫度變化遵循前緩、中挺、后緩落的規(guī)律，保證了細菌、霉菌及酵母等微生物的適宜生長溫度，也為其多樣性及數(shù)量此消彼長奠定基礎(chǔ)。入窖糟醅溫度在18～24 ℃（蓋糟24～27 ℃）為宜，如果入窖溫度過高，導致發(fā)酵糟醅硬度大、酸度大、酒味糙辣、香氣短、不連綿；入窖溫度過低，發(fā)酵初期升溫緩慢、主發(fā)酵期太長、糟醅不柔熟、黃水黏、產(chǎn)酒香味差[38]。因此通過合理的配料方式，控制入窖糟醅發(fā)酵參數(shù)，按照工藝執(zhí)行踩窖，保證糟醅的溶氧量，發(fā)酵正常的糟醅質(zhì)構(gòu)變化也較為規(guī)律。應(yīng)靜[39]通過控溫模擬固態(tài)發(fā)酵揭示了溫度對糟醅發(fā)酵過程中含水量、微生物群落及糟醅質(zhì)構(gòu)的影響，溫度高會加速水分蒸發(fā)，使產(chǎn)酸細菌數(shù)量增多，酵母菌、霉菌等微生物提前衰亡，不利于發(fā)酵產(chǎn)酒。因此，適宜的糟醅入窖溫度是保證正常發(fā)酵的前提。

1.2.5 發(fā)酵周期及機械化程度

合理的發(fā)酵周期對濃香型白酒釀造至關(guān)重要，既能保證產(chǎn)酒的質(zhì)量，又不因周期過長導致糟醅喪失骨力而影響下輪次發(fā)酵。濃香型白酒發(fā)酵周期普遍在60 d以上，為了獲得更好的產(chǎn)酒質(zhì)量，在釀造生產(chǎn)時可適當延長糟醅發(fā)酵期。研究表明，糟醅出酒率在80～100 d不斷下降，總酯生成速率減慢，并結(jié)合糟醅理化及質(zhì)構(gòu)參數(shù)，認為發(fā)酵周期在80 d左右最為合理[40]。糟醅發(fā)酵過程中，其整體硬度、內(nèi)聚性、回復性提高，而黏著性降低，由于底層糟醅用糠量大，因此硬度、內(nèi)聚性、回復性和黏著性變化比上層糟醅更為明顯。其次發(fā)酵周期越長，糟醅酸度總體增加，糟醅淀粉含量達到利用臨界值，糟醅微環(huán)境已經(jīng)不適宜厭氧微生物繼續(xù)生存，沒有必要繼續(xù)發(fā)酵。相應(yīng)地，糠殼也隨著發(fā)酵流失許多成分，導致糟醅內(nèi)部質(zhì)構(gòu)發(fā)生了變化，影響產(chǎn)酒的質(zhì)量[41]。因此，在做雙輪底糟醅發(fā)酵時，選擇性狀良好的出窖母糟繼續(xù)入窖發(fā)酵，以防止因糟醅質(zhì)構(gòu)不好而影響雙輪底產(chǎn)酒的質(zhì)量。

機械化設(shè)備能夠減少勞動強度并提高效率，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于白酒釀造過程。機械化釀造方式用糠量大，拌糧拌曲后導致糟醅硬度、回復性增高；上甑摘酒后糟醅硬度降低，糟醅骨力下降，導致發(fā)酵出窖糟醅的水分、酸度、淀粉含量均與傳統(tǒng)釀造方式糟醅存在顯著差異。機械化釀造方式改變了糟醅優(yōu)勢微生物種類和豐度，造成微生物生長與代謝差異，使得不同層次糟醅所產(chǎn)原酒感官差異明顯[42]。隨著行業(yè)的發(fā)展，自動化、智能化也將走進白酒釀造生產(chǎn)中，機械化程度對于糟醅質(zhì)構(gòu)及糟醅發(fā)酵產(chǎn)酒質(zhì)量的影響仍需進一步深入研究。

2 糟醅微生物

濃香型白酒入窖糟醅包含的大曲及環(huán)境微生物是糟醅發(fā)酵的主要動力源，在多種理化因素制約下共同生成濃香型白酒糟醅風味物質(zhì)，最終體現(xiàn)在獨特的濃香型白酒風格中。糟醅是微生物菌群繁殖與代謝的培養(yǎng)基，反之，微生物菌群與代謝產(chǎn)物是改變糟醅質(zhì)構(gòu)參數(shù)、理化指標的主要原因，因此，研究糟醅微生物菌群與代謝對于揭示糟醅質(zhì)構(gòu)變化規(guī)律及白酒發(fā)酵機理至關(guān)重要。濃香型白酒糟醅微生物種類多，數(shù)量大，發(fā)酵時相互競爭、協(xié)作而呈現(xiàn)動態(tài)平衡，加之糟醅層次多，量大且廣，使得微生物區(qū)系研究工作量相當浩大，因此目前對其研究集中在優(yōu)勢菌種上，以期找到糟醅中與濃香型白酒獨特風味物質(zhì)直接相關(guān)的微生物，為研究濃香型白酒的發(fā)酵機理、特征風味物質(zhì)形成及生產(chǎn)指導提供依據(jù)[43]。

2.1 發(fā)酵階段糟醅微生物群落

入窖糟醅是微生物發(fā)酵的核心基質(zhì)，由于糟醅發(fā)酵周期較長，不同發(fā)酵階段存在明顯的微生物群落演替，然而對某一階段靜態(tài)微生物群落分布規(guī)律的研究并不能反映整個白酒發(fā)酵過程，因此，對于分析不同發(fā)酵階段優(yōu)勢菌群的群落結(jié)構(gòu)尤為重要。糟醅發(fā)酵前期好氧、兼性厭氧微生物不斷增殖，以厚壁菌門（Firmicutes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidota）、綠彎菌門（Chloroflexi）等優(yōu)勢細菌門和子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）等優(yōu)勢真菌門組成，這些門類存在于整個發(fā)酵過程且豐度不斷改變；芽孢桿菌屬（Bacillus）、酵母菌屬（Saccharomyces）、醋酸桿菌屬（Acetobacter）和曲霉菌屬（Aspergillus）是糟醅初始發(fā)酵的優(yōu)勢屬；隨著發(fā)酵的進行，好氧微生物不斷衰落，厭氧和兼性厭氧菌繼續(xù)增殖，中后期以乳酸菌和厭氧細菌為代表的核心微生物得到加強，而多樣性趨于降低[44]。通過已有糟醅微生物群落結(jié)構(gòu)的研究（見表1）結(jié)果表明，乳桿菌屬（Lactobacillus）、醋酸桿菌屬（Acetobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、酵母菌屬和曲霉菌屬（Aspergillus）等確定為其中的共有優(yōu)勢微生物屬。

表1 糟醅不同發(fā)酵階段優(yōu)勢微生物屬
Table 1 Dominant genus of microorganism in Zaopei at different fermentation stages

發(fā)酵階段優(yōu)勢微生物屬參考文獻發(fā)酵前期發(fā)酵中期發(fā)酵末期細菌群落：芽孢桿菌屬（Bacillus）、放線菌屬（Actinomyces）、醋酸桿菌屬（Acetobacter）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）、假單胞菌屬（Pseudomona）、鏈球菌屬（Streptoccus）、沙雷氏菌屬（Serratia）、紅球菌屬（Staphylococcus）、不動桿菌屬（Acinetobacter）、糖多孢菌屬（Saccharopolyspora）。真菌群落：伊薩酵母屬（Issatchenkia）、釀酒酵母屬（Saccharomyces）、畢赤酵母屬（Pichia）、絲孢酵母屬（Trichosporon）、復膜孢酵母屬（Saccharomycopsis）、曲霉菌屬（Aspergillus）、根霉菌屬（Rhizopus）、毛霉菌屬（Mucor）、嗜熱子囊菌屬（Thermoascus）、嗜熱真菌屬（Thermomyces）。細菌群落：醋酸桿菌屬（Acetobacter）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、梭菌屬（Clostridium）、高溫放線菌屬（Thermoactinomyces）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、明串珠菌屬（Leuconostoc）、腸桿菌屬（Enterobacter）、假單胞菌屬（Pseudomona）、擬桿菌屬（Bacteroidies）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、沙雷氏菌屬（Serratia）、克羅彭施泰特氏菌屬（Kroppenstedtia）、甲烷桿菌屬（Methanobacterium）、瘤胃球菌（Ruminococcus）、Apiotrichum。真菌群落：畢赤酵母屬（Pichia）、漢遜氏酵母屬（Hanseniaspora）、德巴利酵母屬（Debaryomyces）、紅酵母屬（Rhodotorula）、曲霉菌屬（Aspergillus）、根霉菌屬（Rhizopus）、毛霉菌屬（Mucor）、嗜熱子囊菌屬（Thermoascus）、嗜熱真菌屬（Thermomyces）。細菌群落：乳桿菌屬（Lactobacillus）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、醋酸桿菌屬（Acetobacter）、梭菌屬（Clostridium）、腸桿菌屬（Enterobacter）、放線菌屬（Actinomyces）、假單胞菌屬（Pseudomona）、普雷沃菌屬（Prevotella）、沙雷氏菌屬（Serratia）、克羅彭施泰特氏菌屬（Kroppenstedtia）、擬桿菌屬（Bacteroidies）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、甲烷桿菌屬（Methanobacterium）。真菌群落：畢赤酵母屬（Pichia）、哈薩克斯坦酵母屬（Kazachstania）、念珠菌屬（Candida）、羅氏菌屬（Rozellomycota）。[45-48]

2.2 糟醅微生物變化與代謝

濃香型白酒糟醅的研究核心是微生物的發(fā)酵機制。大曲制作過程中，微生物菌群富集并產(chǎn)生豐富的淀粉酶和蛋白酶系[49]，糟醅入窖發(fā)酵時拌入大曲，并吸收了周圍環(huán)境中的微生物，入窖后還原糖、氨基酸等初級代謝產(chǎn)物在微生物代謝活動下形成酒精和風味物質(zhì)。窖池自然發(fā)酵升溫有利于微生物繁殖和代謝的進行，同時能有效抑制有害微生物的增殖，保證產(chǎn)己酸、乙酸、丁酸、乳酸細菌，產(chǎn)酒、產(chǎn)酯酵母菌及霉菌等微生物代謝所需前體物質(zhì)[50]。濃香型白酒釀造過程馴化了一些功能微生物（如圖1所示）[51-53]，其變化與代謝共同造就了白酒風味物質(zhì)的基礎(chǔ)。因此，研究功能微生物的發(fā)酵機制，對解析濃香型白酒風味物質(zhì)生成機理具有重要意義。

圖1 濃香型白酒功能微生物代謝途徑
Fig.1 Metabolic pathway of functional microbes in strong-flavor Baijiu

2.1.1 酵母菌的變化與代謝

酵母菌是釀酒生產(chǎn)不可或缺的一類微生物，由于其兼性厭氧的特征，在發(fā)酵初期糟醅溶氧量豐富的條件下快速增殖且數(shù)量達到最高值，氧氣耗盡后開始無氧發(fā)酵生成乙醇，大部分酵母菌在乙醇含量超過耐受閾值時發(fā)生自溶死亡，數(shù)量減小至最少[54]。濃香型白酒大曲發(fā)酵過程富集的酵母菌所產(chǎn)生糖化酶、酯化酶、脂肪酶、單寧酶類奠定了糟醅發(fā)酵產(chǎn)酒生香的基礎(chǔ)，印證了特定環(huán)境下獨特的微生物群落對濃香型白酒的獨特風味起決定作用[55]，其中釀酒酵母主要參與乙醇發(fā)酵過程，并伴隨酯類和醋酸鹽類生成，如乙酸己酯、乙酸丁酯、乙酸戊酯等；非釀酒酵母能生成酯類、醛酮類、高級醇類物質(zhì)，如乙酸乙酯、乙酸異戊酯、呋喃醛、呋喃酮、哌啶酮等。

2.1.2 霉菌的變化與代謝

霉菌的變化規(guī)律與酵母菌相似，糟醅發(fā)酵前期霉菌在糟醅溶氧量豐富的條件下大量繁殖，數(shù)量達到最大值，隨著氧氣含量降低及酒精和有機酸的生成抑制霉菌生長，霉菌數(shù)量開始減少直至最少[56]。濃香型白酒中高溫大曲富集的霉菌種類眾多，能分泌糖化酶、淀粉酶、蛋白酶、纖維素酶、單寧酶將底物分解為還原糖和有機酸，其中曲霉菌能夠分泌大量酶類到生產(chǎn)環(huán)境中；根霉菌糖化能力較強，適應(yīng)多菌種混合培養(yǎng)，在大曲發(fā)酵時積累大量的酶類，根霉菌還參與大量揮發(fā)性物質(zhì)合成，如2-戊醇、2-甲基-1-丁醇、3-甲基-1-丁醇等；木霉菌主要參與纖維素和淀粉降解；毛霉菌能促進酸類與乙醇酯化反應(yīng)產(chǎn)生如己酸乙酯類物質(zhì)等[57]。

2.1.3 細菌的變化與代謝

由于兼性厭氧細菌的存在，整個糟醅發(fā)酵過程細菌的變化與代謝都較為活躍。糟醅發(fā)酵前期伴隨著好氧細菌增殖，兼性厭氧細菌數(shù)量在不斷積累，細菌總數(shù)達到最大值。隨著氧氣耗盡進入?yún)捬醢l(fā)酵階段，好氧細菌消亡，細菌總數(shù)下降，以乳酸菌、醋酸菌等為代表的兼性厭氧細菌仍活躍地生長代謝，細菌總數(shù)出現(xiàn)第二個峰值并隨著還原性糖的含量降低而逐漸減少[58]。

大曲發(fā)酵富集的細菌所分泌的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、糖化酶、酯化酶類在糟醅發(fā)酵過程水解原料并發(fā)生其他生化反應(yīng)得到酸類、酯類物質(zhì)，形成了濃香型白酒獨特的風味，其中己酸菌發(fā)酵產(chǎn)生己酸；醋酸菌發(fā)酵生成乙酸；芽孢桿菌所產(chǎn)的酯化酶促進產(chǎn)酯產(chǎn)香；乳酸菌發(fā)酵糖類形成乳酸后再通過酯化生成乳酸乙酯，乳酸可作為碳源能產(chǎn)生丁酸、己酸等有機酸，進而酯化生成相應(yīng)的乙型酯類等；產(chǎn)酸細菌和桿菌類代謝生成有機酸類、含氮硫化合物等[59]。

以上豐富的微生物群落及代謝酶系在發(fā)酵工藝的協(xié)同下不斷利用底物，形成了濃香型白酒糟醅龐大的風味物質(zhì)體系（如表2所示），再通過上甑蒸餾將風味物質(zhì)濃縮，形成了具有獨特風味物質(zhì)體系的濃香型白酒。

表2 發(fā)酵糟醅的主要風味物質(zhì)
Table 2 Main flavor substances in fermented Zaopei

類別主要風味物質(zhì) 參考文獻酯類醇類酸類醛類酮類其他類己酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯、戊酸乙酯、庚酸乙酯、己酸丙酯、乙酸丁酯、己酸丁酯、丁酸丁酯、戊酸丁酯、乳酸正丁酯、乙酸己酯、己酸己酯、癸酸己酯、乙酸戊酯、乙酸異戊酯、己酸異戊酯、乳酸異戊酯、己酸甲酯、乙酸苯甲酯、乙酸苯乙酯、苯乙酸乙酯、苯丙酸乙酯、2-甲氧基己酸乙酯、3-苯丙酸乙酯、丁酸苯乙酯、乙酸苯丙酯、甲酸辛酯、2-羥基己酸乙酯、3-乙酰丙酸丁酯、棕櫚酸乙酯、琥珀酸二乙酯、丁二酸二乙酯、3-苯基環(huán)丁二酸甲酯、丁烯酸2-甲基丙酯、肉豆蔻酸乙酯、甲基異丁基膦酸甲酯、硬脂酸乙酯、己酸環(huán)丁基酯、3-甲基碳酸2-丁酯乙醇、甲醇、戊醇、庚醇、正己醇、正丁醇、異丁醇、1-丙醇、1-丁醇、1-辛醇、1-壬醇、2-戊醇、2-庚醇、2-癸醇、苯甲醇、苯乙醇、β-苯乙醇、2-甲基丙醇、3-甲基-1-丁醇、3-甲基-2-己醇、3-甲基-2-庚醇、1,2-丙二醇、赤蘚糖醇、糠醇、雜油醇、3,5辛二烯-2-醇、2-辛烯-1-醇、1-辛烯-3-醇、2,3-丁二醇、4-萜烯醇、5-甲基-2-環(huán)己醇、2-甲基-1-丁醇、4-甲基-2-戊醇乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、庚酸、己酸、辛酸、乳酸、異丁酸、正戊酸、異戊酸、棕櫚酸、2-甲基丙酸、3-甲基丁酸、3-甲基戊酸、正丁基硼酸、2-羥基-4-甲基戊酸、脂肪酸乙醛、丙醛、丁醛、己醛、辛醛、壬醛、糠醛、乙縮醛、苯甲醛、苯乙醛、丙烯醛、2-噻吩甲醛、2-甲基丙醛、3-甲基丁醛、2-己烯醛、2-苯基-2-乙烯醛、2-丁基-2-辛烯醛、2-庚烯醛、2-辛烯醛、2-壬烯醛、2,4-壬二烯醛、2-癸烯醛、2,4-葵二烯醛、2,4-庚二烯醛2-辛酮、2-戊酮、2-壬酮、3-羥基-2-丁酮、2,3-丁二酮、4-羥基-2-丁酮、2-茨酮、苯乙酮、呋喃酮、哌啶酮、2,3-辛二酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、3-辛烯2-酮、2-壬烯-4-酮、5-戊基-二氫呋喃酮苯酚、對甲酚、4-甲基苯酚、4-乙基苯酚、2,4-二叔丁基苯酚、噻吩、3-甲基噻吩、2-戊基噻吩、3-苯基噻吩、苯并噻唑、4-甲基噻唑、異丁基甲基醚、乙二醇十二烷基醚、乙二醇單乙烯基醚、二甲基三硫醚、2-乙?；秽?、2-正丁基呋喃、5-甲基-2-乙酰基呋喃、烷基吡嗪、2,5-二甲基吡嗪、2,5-二乙基吡嗪、三甲基吡嗪、硫化物、萜烯類、內(nèi)酯類[60-62][63-64][65-66][67-68][69-70][71-73]

3 總結(jié)與展望

濃香型白酒釀造是開放和經(jīng)驗性的，由于對微生物群落分布、演替模式和風味物質(zhì)合成等釀造機理缺乏深入了解，該行業(yè)始終面臨著生產(chǎn)不穩(wěn)定的問題，因此更好地控制過程和定向生產(chǎn)成為需要解決的關(guān)鍵問題。糟醅是白酒發(fā)酵的核心基質(zhì)，其中微生物生長代謝和微生物菌群的演替伴隨著糟醅質(zhì)構(gòu)變化對白酒產(chǎn)量和風味特征影響顯著。近年來，對糟醅質(zhì)構(gòu)及優(yōu)勢微生物群落變化的深入探索有助于解析其發(fā)酵機理。盡管物性測試儀在糟醅質(zhì)構(gòu)研究方面已應(yīng)用較廣，糟醅硬度、回復性、內(nèi)聚性和黏著性等指標被不斷揭示，但目前對于糟醅質(zhì)構(gòu)的研究水平并不能對糟醅內(nèi)在微觀結(jié)構(gòu)及變化機理作出深刻的闡述，因此在未來的研究中，可結(jié)合一些可視化的設(shè)備或技術(shù)，如掃描電鏡、計算機大數(shù)據(jù)建模、三維重構(gòu)技術(shù)等開發(fā)出新型展示糟醅微觀結(jié)構(gòu)的手段，并結(jié)合微生物代謝參數(shù)及群落演替規(guī)律，從發(fā)酵影響因素、物料配比角度探索可控性的糟醅發(fā)酵過程。

白酒可控發(fā)酵是整個白酒行業(yè)的發(fā)展愿景。由于白酒的發(fā)酵系統(tǒng)極其復雜，影響發(fā)酵的理化和生物因素眾多，實現(xiàn)這一目標必將面臨許多生物學和工程學的挑戰(zhàn)，但不乏有學者提出白酒可控發(fā)酵的技術(shù)路線：即通過多組學聯(lián)合技術(shù)識別獲取核心微生物；構(gòu)建合適的合成微生物群落；識別決定濃香型白酒關(guān)鍵特征風味成分；結(jié)合發(fā)酵糟醅參數(shù)設(shè)計出適合不同釀造環(huán)境的可控發(fā)酵模型。盡管這一過程挑戰(zhàn)重重，但整個行業(yè)都在致力于實現(xiàn)這一目標。隨著目前對糟醅核心微生物的探究已初步實現(xiàn)可控發(fā)酵技術(shù)路線的第一步，越來越多窖外模擬發(fā)酵試驗研究致力于揭示白酒發(fā)酵機理、糟醅質(zhì)構(gòu)因素及風味物質(zhì)代謝規(guī)律，期望在后續(xù)能深入認識微生物與白酒風味物質(zhì)間能量和物質(zhì)的連續(xù)性，進而實現(xiàn)白酒可控發(fā)酵技術(shù)路線的最后幾步。

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