Research progress of flesh quality evaluation and nutrition regulation of farmed large yellow croaker

JIANG Huiqi , ,1, WANG Jing1,2, WANG Yuchao1, FENG Fengqin , ,1,2

1.Key Laboratory of Agro-Products Post Harvest Handling, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Zhejiang Key Laboratory for Agro-Food Processing, College of Biosystems Engineering and Food Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China

2.Ningbo Research Institute, Zhejiang University, Ningbo 315100, Zhejiang, China

Abstract

Large yellow croaker(Larimichthys croceus) is a typically marine economical fish in our country, which is very popular with consumers due to its delicious tastes. However, the overfishing resulted in the decreased production of wild large yellow croaker in recent years, and the farmed one was the main way to meet consumers’ demands. Compared with the wild large yellow croaker, some severe problems occurred in the farmed one, such as light skin color, high fat content, and heavy fishy smell, etc. The nutrition regulation may be considered as a safe and effective way to improve the qualities of the farmed large yellow croaker. This review was to present various indicators for fish qualities, including skin color, muscle texture, nutrient components, flavor, etc. Emphasis was placed on a variety of feed additives available to improve fish qualities and the possible influence on related gene expression. This work is expected to guide for developing new feed additives used to improve the qualities of farmed large yellow croaker.

Keywords：large yellow croaker;feed additives;nutrition regulation

我國擁有遼闊的沿海和內(nèi)陸水域，魚類等水產(chǎn)品資源極為豐富。作為我國特有的海洋經(jīng)濟(jì)魚種，大黃魚因其肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)價(jià)值高，而深受消費(fèi)者的喜愛。20世紀(jì)70年代前，隨著大黃魚需求量的不斷上升，野生大黃魚捕撈年產(chǎn)量近10萬t，是我國海洋主要捕撈對象之一[1]。然而，過度捕撈及其對海洋生態(tài)環(huán)境的破壞造成野生大黃魚資源日漸枯竭，大黃魚的人工培育成為滿足實(shí)際需求的重要途徑。近年來，我國養(yǎng)殖大黃魚規(guī)?？焖侔l(fā)展，2019年產(chǎn)量達(dá)到22萬5 549 t，較2018年增長13.93%[2]。然而，與野生大黃魚相比，養(yǎng)殖大黃魚體色變淺，脂肪含量較多，腥味較重，而呈味物質(zhì)和不飽和脂肪酸少，嚴(yán)重影響了大黃魚的風(fēng)味品質(zhì)，不利于大黃魚養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展[3-4]。因此，如何改善養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)成了大黃魚養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的關(guān)鍵問題之一。目前，用于改良養(yǎng)殖魚類品質(zhì)的方法主要包括遺傳選育、養(yǎng)殖環(huán)境改善和飼料營養(yǎng)調(diào)控3種，其中飼料營養(yǎng)調(diào)控被認(rèn)為是一種安全有效的改良方法。

1 大黃魚品質(zhì)的評價(jià)

隨著物質(zhì)生活的極大豐富，消費(fèi)者對食品營養(yǎng)、品質(zhì)和安全提出了更高的要求，希望養(yǎng)殖大黃魚的風(fēng)味品質(zhì)能夠達(dá)到野生大黃魚的標(biāo)準(zhǔn)。因此，國內(nèi)外學(xué)者對野生和養(yǎng)殖大黃魚的外觀特征、肌肉的質(zhì)量和風(fēng)味、感官評分、質(zhì)構(gòu)特性和肌纖維組織學(xué)特征等方面的差異開展了大量的比較研究。

1.1 體色

魚的體色是評判魚體品質(zhì)和新鮮程度的直觀指標(biāo)，直接影響著消費(fèi)者的購買喜好。野生大黃魚良好的肥滿度和金體朱唇深受消費(fèi)者喜愛，而隨著高密度集約化養(yǎng)殖的發(fā)展，養(yǎng)殖大黃魚出現(xiàn)了體色變淺的現(xiàn)象，極大影響了大黃魚的商業(yè)價(jià)值[5]。通常，影響魚類體色的因素主要有遺傳、養(yǎng)殖環(huán)境及營養(yǎng)物質(zhì)。YI等[6]探究了蝦青素和維生素E對養(yǎng)殖大黃魚體色的影響，發(fā)現(xiàn)飼料中添加這2種物質(zhì)無法顯著提高大黃魚皮膚的亮度，但大黃魚皮膚的黃色值和類胡蘿卜素含量會(huì)隨著蝦青素和維生素E添加量的增加而升高。另外，YI等[7]研究了不同比例的葉黃素和角黃素對大黃魚生長性能和體色的影響，結(jié)果顯示：與對照組相比，實(shí)驗(yàn)組大黃魚存活率、生長速率、飼料轉(zhuǎn)化率均未出現(xiàn)顯著性差異，其背部的黃色值（b*）隨著葉黃素比例的降低而減少，角黃素比例的增加則會(huì)提高大黃魚背部的紅色值（a*）；此外，單獨(dú)使用葉黃素顯著降低了大黃魚腹部的紅色值，而單獨(dú)使用角黃素顯著降低了大黃魚腹部的黃色值。

1.2 肌肉質(zhì)地

肌肉質(zhì)地是魚類品質(zhì)的四大要素之一，是反映魚片機(jī)械加工的重要屬性，在很大程度上影響著魚肉的消費(fèi)體驗(yàn)質(zhì)量。魚肉硬度、彈性、恢復(fù)性、黏附性、咀嚼性、內(nèi)聚性等參數(shù)通常可用來描述魚肉的質(zhì)地屬性。野生大黃魚與養(yǎng)殖大黃魚在肌肉質(zhì)地上存在較大差異，這可能與魚體大小、飼料、水分含量、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量以及水分和脂肪的分布等因素有關(guān)[8]。孟玉瓊等[9]對比研究了野生大黃魚與配合飼料養(yǎng)殖大黃魚之間主要品質(zhì)指標(biāo)的差異，發(fā)現(xiàn)飼料養(yǎng)殖大黃魚肌肉的黏附性、內(nèi)聚性、彈性、咀嚼性、pH及堿不溶性羥脯氨酸含量較野生大黃魚均顯著降低，而飼料養(yǎng)殖大黃魚肌肉的汁液流失率、失水率、失脂率、水溶性蛋白質(zhì)及堿溶性羥脯氨酸含量顯著升高。這表明與野生大黃魚相比，飼料養(yǎng)殖大黃魚的肌肉品質(zhì)明顯降低，可能與其攝食的飼料營養(yǎng)有關(guān)。

魚肉的質(zhì)地特征與肌纖維的直徑和密度密切相關(guān)。通常，在肌纖維體積一定時(shí)，肌纖維直徑越小，則肌纖維密度越大，肌肉的肉質(zhì)越鮮嫩[10]。同時(shí)，高密度肌纖維也有利于維持肌肉結(jié)構(gòu)的完整性和減少肌肉裂紋。此外，肌肉中膠原蛋白的含量、成熟度和交聯(lián)水平也與魚肉質(zhì)地有關(guān)。膠原蛋白主要通過蛋白間的相互交聯(lián)來帶動(dòng)整個(gè)骨骼肌，并決定了肌肉的形態(tài)。膠原蛋白通常分為堿溶性和堿不溶性蛋白。HAGEN等[11]研究發(fā)現(xiàn)，肌肉剪切力只與堿不溶性膠原蛋白呈正相關(guān)，而堿不溶性膠原蛋白是一種成熟的膠原蛋白。這表明魚類肉質(zhì)可通過肌肉膠原蛋白含量和成熟程度來評價(jià)。

1.3 營養(yǎng)成分

水分在魚類肌肉中的占比通常為70%～80%，是魚肉的主要成分之一。一般用持水力來衡量肌肉組織保持水分的能力。肌肉的pH和脂質(zhì)的氧化程度是決定肌肉持水力的關(guān)鍵因素。脂肪和蛋白質(zhì)也是魚肉中重要的營養(yǎng)成分，同樣會(huì)對肌肉的顏色、質(zhì)地、營養(yǎng)成分、風(fēng)味等食用品質(zhì)產(chǎn)生直接影響[12]。郭全友等[13]對比研究了野生大黃魚與養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)間的差異性，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖大黃魚的粗脂肪含量為10.74%～14.00%，顯著高于野生大黃魚（9.76%），而野生大黃魚的粗蛋白含量（21.02%）顯著高于養(yǎng)殖大黃魚（17.05%～17.35%）。此外，不同養(yǎng)殖模式和餌料均會(huì)對養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)產(chǎn)生影響。李松等[14]研究發(fā)現(xiàn)，相較于筏式小網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚，多通框網(wǎng)箱的養(yǎng)殖方式可增加魚體的運(yùn)動(dòng)量，改善魚的肉質(zhì)，同時(shí)，還可提高養(yǎng)殖大黃魚肉中水分和蛋白質(zhì)含量，并降低脂肪含量，從而提升養(yǎng)殖大黃魚營養(yǎng)品質(zhì)。這為深入探究與優(yōu)化養(yǎng)殖模式和研發(fā)新型飼料添加劑來提高養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)提供了數(shù)據(jù)支持。

1.4 風(fēng)味

大黃魚肉的風(fēng)味是多種物質(zhì)共同作用的結(jié)果，其風(fēng)味的好壞直接影響著魚肉的可接受性。盡管對魚肉的風(fēng)味目前仍沒有清晰的定義，但是通常會(huì)以嗅覺和味覺等感官對魚肉的風(fēng)味品質(zhì)進(jìn)行評價(jià)[15]。魚肉的氣味和滋味共同構(gòu)成了魚類的風(fēng)味。氣味是由揮發(fā)性芳香物質(zhì)的組成和含量決定的，新鮮魚肉的氣味一般與溴苯酚、各種醇類化合物和羰基化合物有關(guān)，而胺類、揮發(fā)性含硫化合物、揮發(fā)性低級脂肪酸的生成是魚肉腐敗并散發(fā)異味的主要原因。滋味取決于魚肉中非揮發(fā)性的滋味活性物質(zhì)，主要包括含氮和不含氮化合物。不同含氮化合物（各種游離氨基酸、小分子肽、有機(jī)堿、核苷酸及其化合物等）在魚肉的風(fēng)味中扮演著不同的角色，如組氨酸是使魚肉呈現(xiàn)肉香味的重要物質(zhì)，魚肉的甜味與甘氨酸密切相關(guān)[16]。核苷酸及其化合物，也對魚肉香味有著關(guān)鍵影響。腺嘌呤核苷三磷酸在降解過程中產(chǎn)生的一磷酸肌苷是魚肉的風(fēng)味增加劑，其濃度下降會(huì)降低魚肉風(fēng)味的可接受性[17]。翁麗萍等[18]通過減缺試驗(yàn)和添加試驗(yàn)比較研究了野生大黃魚與養(yǎng)殖大黃魚滋味的差異，確定了養(yǎng)殖大黃魚的特征滋味物質(zhì)較野生大黃魚缺少了絲氨酸、脯氨酸和甘氨酸，但增加了丙氨酸；同時(shí)，通過人工合成主體風(fēng)味液驗(yàn)證了對特征滋味物質(zhì)研究的可信性。該項(xiàng)工作為養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)及其加工品風(fēng)味的改善提供了參考。

2 飼料添加劑對養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)的影響

作為飼料的重要組成部分，飼料添加劑是指在養(yǎng)殖業(yè)應(yīng)用過程中添加量很少但作用顯著的物質(zhì)。目前，市場上常用的添加劑按功能分為營養(yǎng)性添加劑和非營養(yǎng)性添加劑（表1）。隨著大黃魚養(yǎng)殖規(guī)模的快速發(fā)展，飼料添加劑的需求量與日俱增。此外，高密度集約化的養(yǎng)殖模式不僅會(huì)加重養(yǎng)殖水體自身的凈化負(fù)擔(dān)，而且養(yǎng)殖過程中大量藥物如抗生素和抗菌劑的不規(guī)范使用可能會(huì)造成耐藥菌種的產(chǎn)生和魚肉中藥物的殘留，嚴(yán)重威脅消費(fèi)者的健康。因此，利用安全環(huán)保型飼料添加劑來改善養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)已成為未來發(fā)展趨勢。

表1  大黃魚飼料添加劑及其功能

Table 1  Feed additives and their functions for large yellow croaker

添加劑類型

Type of additives

添加劑名稱

Name of additives

功能

Function

文獻(xiàn)

Reference

氨基酸

Amino acid

羥脯氨酸

Hydroxyproline

提高大黃魚肉中粗蛋白的含量，改善魚肉的硬度、彈性和嚼勁[20]促進(jìn)養(yǎng)殖大黃魚肌肉中膠原蛋白相關(guān)基因的表達(dá)水平，提高肌肉中膠原蛋白的含量[24]

脯氨酸

Proline

與維生素C協(xié)同提高魚肉的硬度和膠原蛋白的含量，提升肌肉的抗氧化能力[23]

脂肪酸

Fatty acid

共軛亞油酸

Conjugated linoleic acid

提高大黃魚肌肉中鮮味氨基酸和肌苷酸的含量，以及部分具有特殊氣味的醛酮類化合物的含量[21]

亞油酸、亞麻酸

Linoleic acid, linolenic acid

提高大黃魚對脂蛋白的攝取、脂肪酸的吸收和脂肪沉積的能力[25]

棕櫚酸

Palmitic acid

增加肝臟脂蛋白分泌和脂肪酸β-氧化，降低肌肉甘油三酯的合成，減少大黃魚肝臟和肌肉中脂肪的含量[25]

磷脂

Phospholipid

促進(jìn)脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收相關(guān)基因（脂蛋白脂肪酶、肝脂酶和脂肪酸轉(zhuǎn)位酶）mRNA的表達(dá)，降低脂肪的沉積[26]

類胡蘿卜素

Carotenoid

蝦青素 Astaxanthin提高大黃魚背部和腹部皮膚的紅色值[22]葉黃素 Lutein提高大黃魚背部和腹部皮膚的黃色值[22]角黃素 Canthaxanthin改善大黃魚腹側(cè)和背側(cè)皮膚的紅色值[7]

維生素

Vitamin

維生素A Vitamin A降低類胡蘿卜素的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)魚體著色[27]維生素C Vitamin C與脯氨酸具有協(xié)同作用，提高魚肉的硬度和膠原蛋白的含量，提升肌肉的抗氧化能力[23]維生素E Vitamin E具有抗氧化性，降低類胡蘿卜素的消耗，促進(jìn)魚體著色[27]

中草藥

Chinese herb

太子參提取物

Pseudostellaria heterophylla extract

提高大黃魚粗蛋白和粗脂肪的含量，以及肌肉中甘氨酸、賴氨酸含量和氨基酸總量[28]

竹青素

Green bamboo extract

降低大黃魚的肝臟、腹肌、背肌中的脂肪含量，提高魚肉中多不飽和脂肪酸、必需氨基酸和呈味氨基酸的含量[29]

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2.1 營養(yǎng)性添加劑

營養(yǎng)性飼料添加劑主要有氨基酸、脂肪酸、類胡蘿卜素、維生素等。這類飼料添加劑的使用不僅可以為大黃魚的生長提供營養(yǎng)，還可以改善養(yǎng)殖大黃魚的品質(zhì)。氨基酸是魚類營養(yǎng)所需蛋白質(zhì)的基本物質(zhì)，對維持魚類正常生理機(jī)能起著至關(guān)重要的作用。魚類的必需氨基酸有精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、羥脯氨酸、亮氨酸等10種，其中部分功能性氨基酸可有效改善大黃魚肌肉質(zhì)地[19]。WEI等[20]探究了羥脯氨酸對大黃魚肌肉質(zhì)地和膠原蛋白含量的影響，結(jié)果表明，飼料中添加羥脯氨酸可顯著提升大黃魚肌肉中粗蛋白含量，并明顯改善魚肉的硬度、彈性和嚼勁。趙占宇[21]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加共軛亞油酸對養(yǎng)殖大黃魚肌肉中的鮮味氨基酸和肌苷酸有顯著影響，其含量隨著共軛亞油酸添加量的增加而增加。此外，大黃魚肌肉的香味主要受到魚肉加熱過程中形成的不飽和醛酮、含硫化合物等揮發(fā)性物質(zhì)的影響，共軛亞油酸的添加還可提高肌肉中部分具有特殊氣味的醛酮類化合物的含量。YI等[22]探究了日糧中添加蝦青素和葉黃素對養(yǎng)殖大黃魚體色的影響，結(jié)果表明，蝦青素和葉黃素均會(huì)造成大黃魚皮膚中色素的變化，其中，葉黃素可有效提高大黃魚背部和腹部的黃色值，而蝦青素則會(huì)導(dǎo)致大黃魚背部和腹部變紅。WEI等[23]研究了維生素C與脯氨酸相互作用對養(yǎng)殖大黃魚肉質(zhì)和抗氧化性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維生素C與脯氨酸具有協(xié)同作用，可顯著提高魚肉的硬度和膠原蛋白的含量，并提升肌肉的抗氧化能力。

2.2 非營養(yǎng)性添加劑

非營養(yǎng)性飼料添加劑如中草藥添加劑、微生物添加劑和飼用酶制劑則主要起到促進(jìn)生長發(fā)育、提高飼料報(bào)酬、防治魚類疾病的作用。近年來研究發(fā)現(xiàn)，一些中草藥添加劑還具有改善養(yǎng)殖大黃魚肌肉品質(zhì)的功能。中草藥添加劑成分較為復(fù)雜，苷類、有機(jī)酸類、生物堿、黃酮類、多糖類和鞣質(zhì)等是其發(fā)揮作用的有效成分，通常具有抗氧化、抗炎、抑菌等藥理活性，且毒副作用小[30]。黃偉卿等[28]研究了飼料中添加的太子參提取物對大黃魚肌肉營養(yǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：太子參提取物可顯著提高大黃魚粗蛋白和粗脂肪的含量，且肌肉中甘氨酸、賴氨酸含量和氨基酸總量均顯著增加。此外，大黃魚肌肉脂肪酸中的n-3族是一種生物活性調(diào)節(jié)劑，可以擴(kuò)張血管，降低血壓，起到類激素的作用，而n-6族則會(huì)造成血管收縮，引發(fā)炎癥反應(yīng)，不利于人體的健康。太子參提取物的添加可提升多不飽和脂肪酸n-3族的含量，并同時(shí)降低n-6族的含量[28]。這表明太子參提取物作為飼料添加劑在改善養(yǎng)殖大黃魚肌肉品質(zhì)方面具有應(yīng)用潛力。我國竹類資源豐富，從竹不同部位提取得到的植物次生代謝產(chǎn)物（竹青素、竹葉黃酮、竹茹三萜、竹筍甾醇等）顯示出多重的藥理活性，是一種潛在的天然來源的食品添加劑。姜文進(jìn)[29]將竹青素添加到大黃魚飼料中，研究了其對養(yǎng)殖大黃魚食用品質(zhì)和貯藏特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加0.3%竹青素的飼料可降低大黃魚肝臟、腹肌、背肌中的脂肪含量，同時(shí)，可提高魚肉中多不飽和脂肪酸、必需氨基酸和呈味氨基酸的含量，從而改善養(yǎng)殖大黃魚的肌肉品質(zhì)。

3 飼料營養(yǎng)對大黃魚品質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)的影響

3.1 體色相關(guān)基因

魚類生長、發(fā)育和繁殖等不同階段的體色變化及最終體色的形成受到體色相關(guān)基因的控制。近年來，基于斑馬魚模型，通過對比探究其體色突變體與野生型間的差異，確定了不同基因?qū)︳~類體色的影響。KELSH等[31]通過互補(bǔ)分析從285條斑馬魚幼魚體色突變體中篩選確定了90個(gè)與體色相關(guān)的基因，這些基因與色素細(xì)胞的數(shù)量、特化、增殖及定位等緊密相關(guān)。魚類的色素細(xì)胞主要有4種，分別為黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，色素細(xì)胞內(nèi)的色素種類和數(shù)量對魚類體色起著決定性的作用。進(jìn)一步的研究表明，與黑色素合成相關(guān)酶的編碼基因主要有Tyr、Dct和Gch[31]。Kita、Ednrb、Csflr和Mclr是膜受體蛋白的編碼基因，影響著魚類黑色素細(xì)胞早晚期的存活、虹彩細(xì)胞的晚期存活、黃色素細(xì)胞分化和存活以及黑色素的合成調(diào)節(jié)等[32]（圖1）。除黑色素外，魚類自身無法在體內(nèi)合成其他色素顆粒，只能夠從飼料中攝取，并進(jìn)一步通過體內(nèi)代謝和轉(zhuǎn)化得到。類胡蘿卜素是這些色素的主要來源，盡管目前已經(jīng)鑒定出的類胡蘿卜素多達(dá)600多種，但能夠起著色作用的，以葉黃素類為主。常見的飼用著色劑主要有蝦青素、黃體素、玉米黃質(zhì)和角黃素，魚類攝入的類胡蘿卜素除一部分轉(zhuǎn)化為維生素A和正常分解代謝外，其余部分則沉積于肌肉和體表，進(jìn)而改變魚體肌肉質(zhì)地和體色[33]。此外，飼料中脂肪和n-3高不飽和脂肪酸含量及二者間的比例均會(huì)影響魚類體色的形成，這可能是因?yàn)檫^低的脂肪含量水平會(huì)降低魚類對類胡蘿卜素的利用。YI等[34]通過測定大黃魚腹部皮膚黃色值，確定了大黃魚體色著色所要求的飼料中最低脂肪含量為12%。也有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中的維生素和礦物質(zhì)通過參與機(jī)體正常代謝也會(huì)對魚類體色的形成產(chǎn)生一定的影響。例如飼料中維生素A的不足可能引發(fā)類胡蘿卜素在魚類腸道內(nèi)轉(zhuǎn)化為維生素A，導(dǎo)致魚類體色著色降低；而在飼料中提高維生素E的含量則有利于降低類胡蘿卜素作為抗氧化劑的消耗，從而促進(jìn)魚體著色[27]。

圖1

圖1  MClR信號傳導(dǎo)途徑

α-MSH/ACTH：α-促黑激素/促腎上腺皮質(zhì)激素；MC1R：黑素皮質(zhì)素1受體；ATP：腺嘌呤核苷三磷酸；cAMP：環(huán)磷酸腺苷；TYR：酪氨酸酶。

Fig. 1  Signal transduction pathway of MClR

α-MSH/ACTH: α-melanocyte-stimulating hormone/adrenocorti-cotropic hormone; MC1R: Melanocortin-1 receptor; ATP: Adenosine triphosphate; cAMP: Cyclic adenosine monophosphate; TYR: Tyrosinase.

3.2 肌肉組織相關(guān)基因

肌肉纖維的類型、構(gòu)成和分布與肌肉質(zhì)地之間存在重要的聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，肌肉纖維的粗細(xì)和肌內(nèi)脂肪含量對魚的肌肉質(zhì)地有影響[35]。Ⅰ型肌纖維直徑小且含有較多的肌內(nèi)脂肪，其數(shù)量的增加有利于提高肌肉的嫩度。目前，對于肌纖維類型轉(zhuǎn)化的分子層面的研究主要集中在生肌調(diào)節(jié)因子（myogenic regulatory factors, MRFs）、肌肉生長抑制素（myostatin, MSTN）基因上。在脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，MRFs主要包括生肌分化因子（myogenic differentiation antigen, MyoD）、生肌因子5（myogenic factor 5, Myf5）、肌細(xì)胞生長素（myogenin, MyoG）和MRF4，它們共同調(diào)控肌細(xì)胞向不同肌纖維類型的分化（圖2）。基于斑馬魚的研究，MyoD和Myf5在胚胎早期影響骨骼肌的形成和分化，參與并促進(jìn)肌細(xì)胞分化。也有研究表明，MyoD和Myf5基因會(huì)在快速型肌肉中表達(dá)上升，且可以調(diào)節(jié)快速型肌肉中特異性基因的表達(dá)[36]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，MyoD基因在肌肉中超表達(dá)可以促進(jìn)慢肌纖維轉(zhuǎn)換成快肌纖維，但MyoD缺失會(huì)導(dǎo)致ⅡB型肌纖維向ⅡA型肌纖維轉(zhuǎn)化[37]。YANG等[38]研究證實(shí)，MyoD是大黃魚肌肉生長過程中重要的調(diào)節(jié)因子，在肌肉細(xì)胞的形成和分化中起正向調(diào)控作用，MyoD基因的正常表達(dá)直接影響著肌纖維的直徑和數(shù)量，進(jìn)而影響魚肉的硬度。除此之外，MSTN在肌細(xì)胞的分化和生長過程中發(fā)揮著負(fù)向調(diào)控作用。在魚類中的研究發(fā)現(xiàn)，MSTN在肌肉、眼睛、鰓細(xì)絲、脾臟、卵巢、腦和睪丸中表達(dá)，而在骨骼肌中的MSTN則主要針對某種類型的肌纖維表達(dá)[39]。XU等[40]研究表明，在斑馬魚胚胎發(fā)育期MSTN過表達(dá)會(huì)增加肌纖維的數(shù)量，但未顯著改變肌纖維的粗細(xì)。韓明星等[41]利用實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)研究了饑餓和復(fù)投喂對養(yǎng)殖大黃魚肌肉生長抑制素1型和2型基因表達(dá)的影響，結(jié)果顯示，肌肉中這2型MSTN在大黃魚饑餓35 d內(nèi)的表達(dá)量先升高后下降，在復(fù)投喂時(shí)期逐漸降低，進(jìn)而影響大黃魚的肌肉生長和體質(zhì)量。

圖2

圖2  肌肉發(fā)育過程及MRFs的調(diào)控

MyoD：生肌分化因子；Myf5：生肌因子5；MRF4：生肌調(diào)節(jié)因子4。

Fig. 2  Process of myogenesis and regulation of MRFs

MyoD: Myogenic differentiation antigen; Myf5: Myogenic factor 5; MRF4: Myogenic regulatory factor 4.

3.3 肌肉膠原蛋白相關(guān)基因

與畜禽肌肉不同，堅(jiān)硬的魚肉質(zhì)地更能獲得消費(fèi)者的青睞。一般而言，魚類肌肉中膠原蛋白的含量越高，魚肉的硬度越大。不同動(dòng)物骨骼肌中膠原蛋白的類型有所差異，纖維狀膠原蛋白Ⅰ和Ⅲ是哺乳動(dòng)物肌肉中的主要膠原蛋白，而在魚類中，Ⅰ型和Ⅴ型膠原蛋白占主導(dǎo)地位。有研究表明，在飼料中添加適量羥脯氨酸，可顯著促進(jìn)養(yǎng)殖大黃魚肌肉中膠原蛋白相關(guān)基因的表達(dá)水平，從而提高肌肉中膠原蛋白的含量[24]。除了膠原蛋白相關(guān)基因的表達(dá)水平直接影響肌肉中膠原蛋白的含量之外，氧化損傷對肌肉中膠原蛋白的含量也有一定的影響。肌肉的氧化損傷主要是由肌肉抗氧化能力下降造成的，而抗氧化能力主要受到抗氧化酶相關(guān)基因的調(diào)控，其相關(guān)基因的表達(dá)則會(huì)受到抗氧化通路核因子E2相關(guān)因子（nuclear factor erythroid-2 related factor, Nrf2）的影響（圖3）。MU等[42]以大豆油替代日糧中的魚油，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大豆油在日糧中的干質(zhì)量大于3%時(shí)，養(yǎng)殖大黃魚肌肉中抗氧化相關(guān)基因表達(dá)水平下降，顯著降低了肌肉的抗氧化能力。MU等[43]還研究證實(shí)，日糧中添加菜籽油同樣不利于大黃魚肌肉中Nrf2的表達(dá)，從而導(dǎo)致肌肉的抗氧化能力顯著下降。

圖3

圖3  Nrf2對抗氧化酶的調(diào)控

ROS：活性氧簇；Nrf2：抗氧化通路核因子E2相關(guān)因子；ARE：抗氧化反應(yīng)元件。

Fig. 3  Regulation of Nrf2 to antioxidase

ROS: Reactive oxygen species; Nrf2: Nuclear factor erythroid-2 related factor; ARE: Antioxidant response element.

3.4 肌肉脂肪相關(guān)基因

肌肉脂肪性狀是提升魚類肉質(zhì)品質(zhì)的關(guān)鍵因素。肌肉中適當(dāng)?shù)闹竞靠梢詾轸~類正常的新陳代謝提供必要的能量和必需的脂肪酸，有助于維持機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定與持續(xù)，但脂肪含量過多則會(huì)造成脂肪在組織間的沉積，從而影響魚類的肉質(zhì)品質(zhì)，如嫩度、多汁性、風(fēng)味等[44]。脂肪酸合成酶是催化長鏈脂肪酸合成的關(guān)鍵性酶，其相關(guān)基因的表達(dá)對于脂肪沉積和肌肉品質(zhì)有著至關(guān)重要的影響（圖4）。飼料中不同種類的脂肪酸對魚類脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)會(huì)產(chǎn)生不同的影響。嚴(yán)晶[25]探究了脂肪水平和脂肪酸種類對養(yǎng)殖大黃魚脂肪沉積相關(guān)基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明：高脂飼料可通過影響脂蛋白組裝和清除、脂肪酸吸收、甘油三酯合成和分解等方式，不同程度地抑制脂肪在大黃魚肝臟、肌肉和腹部的沉積；此外，還發(fā)現(xiàn)脂肪酸主要通過PI3K-Akt、TNFα等信號通路對脂肪沉積進(jìn)行調(diào)控。日糧中添加亞油酸和亞麻酸會(huì)提高大黃魚肝臟對脂蛋白的攝取和脂肪酸的吸收，進(jìn)而造成肝臟脂肪沉積。而日糧中添加棕櫚酸則會(huì)增加肝臟脂蛋白分泌和脂肪酸β-氧化，并降低肌肉中甘油三酯的合成，從而減少大黃魚肝臟和肌肉中脂肪的含量。脂蛋白脂肪酶基因的表達(dá)直接影響著脂蛋白脂肪酶的多少，從而影響極低密度脂蛋白中甘油三酯的水解。CAI等[26]研究了日糧中添加磷脂對大黃魚脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與添加2.52%磷脂喂養(yǎng)的大黃魚相比，添加12.7%磷脂的大黃魚肝臟中脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收相關(guān)基因（脂蛋白脂肪酶、肝脂酶和脂肪酸轉(zhuǎn)位酶）mRNA上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而降低了脂肪的沉積。周旋[45]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中魚油的添加量為4%和8%時(shí)，可促進(jìn)大黃魚脂蛋白脂肪酶基因的表達(dá)，從而減少脂肪沉積。此外，乙酰輔酶A羧化酶和激素敏感脂肪酶分別是調(diào)控脂肪酸氧化和脂肪組織分解的關(guān)鍵性酶，它們有關(guān)基因的表達(dá)均受到攝食調(diào)控的影響[46]。

圖4

圖4  脂肪酸合成途徑

ACLY：檸檬酸裂解酶；ACC：乙酰輔酶A羧化酶；FAS：脂肪酸合成酶；SCD1：硬脂酰輔酶A去飽和酶1。

Fig. 4  Pathway to fatty acid synthesis

ACLY: ATP-citrate lyase; ACC: Acetyl-CoA carboxylase; FAS: Fatty acid synthetase; SCD1: Stearoyl-CoA desaturase-1.

4 小結(jié)與展望

養(yǎng)殖大黃魚肉質(zhì)品質(zhì)直接影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和消費(fèi)者對其的接受程度，但目前魚肉品質(zhì)評價(jià)指標(biāo)缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，且很多品質(zhì)評價(jià)主要集中在生魚和鮮魚上，如何建立科學(xué)有效的包括烹飪后的魚肉品質(zhì)評價(jià)體系成為提高養(yǎng)殖大黃魚肌肉品質(zhì)的首要條件。盡管很多研究已經(jīng)表明，羥脯氨酸、中草藥等飼料添加劑具有改善養(yǎng)殖大黃魚肌肉品質(zhì)的作用，但新型添加劑的使用能否滿足低成本高效益的條件已成為這些添加劑大規(guī)模推廣的瓶頸，且新型添加劑的生產(chǎn)同樣存在沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的問題。此外，不同類型的飼料添加劑對養(yǎng)殖大黃魚肌肉品質(zhì)的作用機(jī)制不盡相同，全面了解掌握大黃魚品質(zhì)改善的機(jī)制任重道遠(yuǎn)。隨著多組學(xué)技術(shù)如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)的快速發(fā)展，利用這些新技術(shù)、新方法去探究養(yǎng)殖大黃魚營養(yǎng)與品質(zhì)之間的內(nèi)在聯(lián)系可能是一種切實(shí)有效的方法。

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