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1、第十五章第十五章物質代謝的聯(lián)系及其調節(jié)物質代謝的聯(lián)系及其調節(jié)第一節(jié)第一節(jié)細胞代謝的調節(jié)網絡細胞代謝的調節(jié)網絡第二節(jié)第二節(jié)代謝調節(jié)代謝調節(jié)思考思考第三節(jié)第三節(jié)基因表達調控基因表達調控第一節(jié)第一節(jié)細胞代謝的調節(jié)網絡細胞代謝的調節(jié)網絡一、代謝途徑交叉一、代謝途徑交叉形成網絡形成網絡二、分解代謝和合成代謝的二、分解代謝和合成代謝的單向性單向性三、三、ATPATP是通用的能量載體是通用的能量載體四、四、NADPHNADPH 以還原力形式攜帶能量以還原力形式攜帶能量五、代謝的五、代謝的基本要略基本要略一、代謝途徑交叉形成網絡1 1、糖代謝與脂類代謝的相互關系糖代謝與脂類代謝的相互關系2 2、糖代謝與蛋白質

2、代謝的相互聯(lián)系糖代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系3 3、脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系4 4、核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯(lián)系核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯(lián)系糖糖類類脂脂類類氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸之之間間的的代代謝謝聯(lián)聯(lián)系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酰絲氨酰蘇氨酸蘇氨酸半胱氨酸半胱氨酸氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸膽固醇膽固醇亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨

3、酸笨丙氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨蘇氨酸蘇氨酸纈氨酸纈氨酸琥珀酰琥珀酰CoA蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白質蛋白質淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二單酰丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪

4、酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮-磷酸甘磷酸甘油油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解從頭合成從頭合成脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮糖代謝糖代謝脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖(植物植物)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)-氧化氧化糖異生糖異生TCA糖代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系糖代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系糖糖 -酮酸酮酸氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質 NH3蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸-酮酸酮酸糖糖（生糖氨基酸）（生糖氨基酸）脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰Co

5、A脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯(lián)系 核核苷苷酸酸的的一一些些衍衍生生物物具具重重要要生生理理功功能能（如如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。）。核酸是細胞內重要的遺傳物質，控制著蛋白質的合成，影響細核酸是細胞內重要的遺傳物質，控制著蛋白質的合成，影響細胞的成分和代謝類型胞的成分和代謝類型 核酸生物合成需要糖和蛋白質的代謝中間產物參加，而且需要核酸生物合成需要糖和蛋白質的代謝中間產物參加，而且需要酶和多種蛋白質因子。酶和多種蛋白質因子。各類物質代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如各類物質代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸

6、，如ATP是是能量的能量的“通貨通貨”，此外，此外UTP參與多糖的合成，參與多糖的合成，CTP參與磷脂合成，參與磷脂合成，GTP參與蛋白質合成與糖異生作用。參與蛋白質合成與糖異生作用。脂肪代謝和糖代謝的關系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物糖分解和糖異生途徑中糖分解和糖異生途徑中相對獨立的單向反應相對獨立

7、的單向反應糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶ATPATP攜帶能量由能源傳遞給細胞的攜帶能量由能源傳遞給細胞的需能過程需能過程ATPATPADP+PiADP+Pi太陽能太陽能化學能化學能生物合成生物合成細胞運動細胞

8、運動膜運輸膜運輸通過通過NADPHNADPH循環(huán)將還原力由分解代謝循環(huán)將還原力由分解代謝轉移給生物合成反應轉移給生物合成反應NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+分解代謝分解代謝還原性有機物還原性有機物還原性生物合成反應還原性生物合成反應氧化物氧化物還原性生物還原性生物合成產物合成產物氧化前體氧化前體 代謝的基本要略代謝的基本要略代謝的基本要略在于代謝的基本要略在于形成形成ATP、還原力和構造單元、還原力和構造單元以用于以用于生物合成。生物合成。由由ATP、還原力和構造單元可合成各類生物分子，、還原力和構造單元可合成各類生物分子，并進而裝配成生物不同層次的結構。生物合成和生物形態(tài)建并

9、進而裝配成生物不同層次的結構。生物合成和生物形態(tài)建成是一個耗能和增加有序結構的過程，需要由成是一個耗能和增加有序結構的過程，需要由物質流物質流、能量、能量流和信息流來支持。流和信息流來支持。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質蛋白質脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產物（如中間產物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H

10、2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結構成基本結構單位單位生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段NADPH生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）（PEP）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（轉氨基作用）（轉氨基作用）糖的分解代謝和糖的分解代謝和糖異生的關系糖異生的關系一、代謝調節(jié)的概念一、代謝調節(jié)的概念二、二、酶水平的調節(jié)酶水平的調節(jié)三、三、細胞結構對代謝途徑的分隔控制調節(jié)細胞結構對代謝途徑的分隔控制調節(jié)四、激素調節(jié)和跨膜信號轉導激素調節(jié)和跨膜信號轉導第二節(jié)第二節(jié)

11、代代 謝謝 調調 節(jié)節(jié)代謝調節(jié)代謝調節(jié)生命是靠代謝的正常運轉維持的。生命有限的空間內同生命是靠代謝的正常運轉維持的。生命有限的空間內同時有那麼多復雜的代謝途徑在運轉，必須有靈巧而嚴密的調時有那麼多復雜的代謝途徑在運轉，必須有靈巧而嚴密的調節(jié)機制，才能使代謝適應外界環(huán)境的變化與生物自身生長發(fā)節(jié)機制，才能使代謝適應外界環(huán)境的變化與生物自身生長發(fā)育的需要。調節(jié)失靈便會導致代謝障礙，出現病態(tài)甚至危及育的需要。調節(jié)失靈便會導致代謝障礙，出現病態(tài)甚至危及生命。在漫長的生物進化歷程中，機體的結構、代謝和生理生命。在漫長的生物進化歷程中，機體的結構、代謝和生理功能越來越復雜，代謝調節(jié)機制也隨之更為復雜。功能越

12、來越復雜，代謝調節(jié)機制也隨之更為復雜。代謝調節(jié)的四級水平：代謝調節(jié)的四級水平：酶水平調節(jié)酶水平調節(jié) 細胞水平調節(jié)細胞水平調節(jié) 激素水平調節(jié)激素水平調節(jié) 神經水平調節(jié)神經水平調節(jié)多細胞整體水平調節(jié)多細胞整體水平調節(jié)1 1、酶的別構效應酶的別構效應 酶活性的前饋和反饋調節(jié)酶活性的前饋和反饋調節(jié)2 2、產能反應與需能反應的調節(jié)產能反應與需能反應的調節(jié)3 3、酶的共價修飾與級聯(lián)放大機制酶的共價修飾與級聯(lián)放大機制二、酶水平的調節(jié)酶活性的前饋和反饋調節(jié)酶活性的前饋和反饋調節(jié) 前饋（前饋（feedforward）和反饋（）和反饋（feedback）是來自）是來自電子工程學的術語，前者的意思是電子工程學的術語

13、，前者的意思是“輸入對輸出的影響輸入對輸出的影響”，后者的意思是，后者的意思是“輸出對輸入的影響輸出對輸入的影響”，這里分別借，這里分別借用來說明底物和代謝產物對代謝過程的調節(jié)作用。這種用來說明底物和代謝產物對代謝過程的調節(jié)作用。這種調節(jié)可能是正調控，也可能是負調控，其調節(jié)機理是通調節(jié)可能是正調控，也可能是負調控，其調節(jié)機理是通過酶的過酶的變構效應變構效應來實現的。來實現的。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反饋反饋前饋前饋反饋調節(jié)中酶活性調節(jié)的機制反饋調節(jié)中酶活性調節(jié)的機制代謝物代謝物別別構構中中心心活性活性中心中心6-6-磷酸葡萄糖對糖原合成的前饋激活作用磷酸葡萄糖對糖原合成的前

14、饋激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原合成酶合成酶ATPADPUTPUDPG葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸羧羧化化酶酶乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸擰檬酸擰檬酸天冬氨酸天冬氨酸氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核酸核酸氨甲酰氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸+磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮酸羧化反應的調節(jié)控制化反應的調節(jié)控制氨基酸合成的反饋調控氨基酸合成的反饋調控反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脫氧庚酮糖酸脫氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰

15、磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸脫氫奎尼酸脫氫奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+預苯酸預苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高絲氨酸高絲氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸細胞能量狀態(tài)指標細胞能量狀態(tài)指標能荷能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATPATPADPATP系統(tǒng)質量作用比系統(tǒng)質量作用比=糖酵解與三羧酸循環(huán)途徑的調節(jié)糖酵解與三羧酸循環(huán)途徑的調節(jié)丙酮酸丙酮酸G細胞液細胞液檸檬酸檸檬酸乙酰乙酰CoA檸檬酸檸檬酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰

16、CoA丙酮酸丙酮酸線粒體線粒體G-6-PF-6-PF-1.6-2P磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPNADHO2ATPATP ADP+PiADP+PiAMP+ATP 2ADPAMP+ATP 2ADP PiPiPiPiPEP羧激酶羧激酶+-+-己糖激酶己糖激酶丙酮酸丙酮酸脫氫酶脫氫酶檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶-酮戊二酮戊二酸酸脫氫酶脫氫酶 酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價結合或脫去，引起酶分子構象的改變，使其活性得到調節(jié)，結合或脫去，引起酶分子構象的改變，使其活性得到調節(jié)，這種方式稱為酶的共價修飾（這種方式稱為酶的共價修飾（Covalent moldificationCovalent moldification）。目前）。目前已知有六種修飾方式：已知有六種修飾方式：磷酸化磷酸化/去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙?；?去乙酰去乙?；佘挣；?，腺苷酰化/去腺苷?；?，尿苷?；ハ佘挣；?，尿苷酰化/去尿苷?；?，甲基去尿苷?；?，甲基化化/去甲基化，氧化去甲基化，氧化

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