編譯：微科盟薇薇，編輯：微科盟居居、江舜堯。

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導讀  

多糖是食品的重要組成大分子，因此了解其在微生物發(fā)酵中的利用具有重要意義。以往的研究主要集中在腸道微生物對多糖的降解方面，但近年來，隨著人們對發(fā)酵食品的經濟價值和營養(yǎng)價值的深入研究，體外發(fā)酵過程中的多糖降解受到了越來越多的關注。本綜述基于最新的研究成果，對發(fā)酵食品中的優(yōu)勢菌群、食品生物質多糖及其降解產物進行了初步整理，進一步闡述了這些產物的利用途徑，并探討了這些產物對發(fā)酵食品風味和功能的貢獻。此外，還提出了今后食品發(fā)酵過程中多糖調節(jié)代謝產物的研究方向。

要點：

· 對食品發(fā)酵過程中利用多糖的微生物群進行了整理   · 對具有代表性的食品生物質多糖進行了系統(tǒng)分析   · 討論了降解產物及其功能   · 總結了 通過微生物利用食品多糖的途徑  

圖文摘要

論文ID

原名：Food polysaccharides utilization via in vitro fermentation: microbiota, structure, and function

譯名：通過體外發(fā)酵利用食品多糖：微生物群、結構和功能

期刊：Current Opinion in Food Science

IF：9.80

發(fā)表時間：2022.8

通訊作者：伍建林

通訊作者單位：澳門科技大學

DOI號：10.1016/j.cofs.2022.100911

綜述目錄

1 前言

2 微生物群

3 結構

  3.1 生物質多糖

  3.2 降解產物

4 功能

  4.1 風味改善

  4.2 促進健康

5 結論及未來展望

主要內容

1 前言 

近年來，通過人體腸道微生物群利用食物多糖受到了人們的廣泛關注。隨著世界范圍內黑茶、葡萄酒、面包、醬油等各種發(fā)酵產品的消費，人們對體外食品發(fā)酵過程進行了深入的研究，并揭示了體外發(fā)酵同樣導致多糖降解的機理。因此，多糖降解可以產生多種產物，包括一些低聚合度(DP)的多糖和低聚糖、單糖、下游代謝物等。然而，與水解相關的微生物和相應的產物卻鮮有報道。 隨著發(fā)酵食品中營養(yǎng)價值的不斷發(fā)現(xiàn)，越來越多的人開始關注發(fā)酵食品的抗氧化、抗肥胖、抗糖尿病、抗癌、抗衰老、調節(jié)免疫狀態(tài)、通過微生物群-腸-腦軸調節(jié)促進心理健康等價值優(yōu)點。相比之下，對微生物轉化成分與風味和生物功能之間的關系則較少觸及。因此，我們從食品多糖的體外微生物利用角度，整理并完善了近年來的代表性研究成果，系統(tǒng)梳理了各種利用多糖的微生物，共同說明降解途徑，闡明生物轉化產物對發(fā)酵食品的重要性，并提供了未來的研究趨勢。 

2 微生物群 

在食品發(fā)酵過程中，植物中的多糖主要是在不同微生物的作用下降解形成的(表1)。在飲料中，黑茶是一種典型的后發(fā)酵茶，具有獨特的外觀、香氣和口感，包括普洱茶、茯磚茶、六堡茶等。具有促進健康和保存價值的普洱茶由新鮮的茶樹(Camellia sinensis)葉發(fā)酵而成。宏基因組學首次揭示了曲霉屬(Aspergillus)、Rasamsonia、嗜熱真菌屬(Thermomyces)都參與了發(fā)酵過程。其中，曲霉菌主要產生細胞壁多糖降解酶，如纖維素酶、果膠酶等。此外，微生物組和代謝組的相關分析也闡明了曲霉屬是利用多糖的微生物群。同樣，曲霉菌被認為在六堡茶加工中分解纖維素復合物和果膠。相比之下，茯磚茶的發(fā)酵主要由冠突散囊菌(Eurotium cristatum)控制，其分泌纖維素、果膠等水解酶。另一種流行的飲料，葡萄酒(包括紅酒和白酒)通常分別由葡萄和谷物發(fā)酵而成。研究發(fā)現(xiàn)，一些非酵母菌，如Nakazawaea ishiwadae和出芽短梗霉菌(Aureobasidium pullulans)，在紅酒釀造過程中對多糖降解也起著關鍵作用。在白酒發(fā)酵中，曲霉屬、根毛霉屬(Rhizomucor)和根霉屬(Rhizopus)與淀粉水解有關。 除飲料外，微生物也被用于食品生產(表1)。例如，面團發(fā)酵是制作面包所必需的，釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、馬克思克魯維酵母(Kluyveromyces marxianus)、戴爾有孢圓酵母(Torulaspora delbrueckii)可以利用小麥中的果聚糖。在醋的加工過程中，酵母菌也有助于谷物中淀粉的降解。此外，大豆發(fā)酵產品作為功能性食品和調味料在世界各地被廣泛消費，如Okara和Ganjang。在Okara發(fā)酵過程中，粗糙脈胞菌(Neurospora crassa)負責纖維素和半纖維素的分解。而對于Ganjang醬油，威克漢姆酵母(Wickerhamomyces)和德巴利酵母(Debaryomyces)是利用纖維素和半纖維素的主要貢獻者。

雖然參與食品發(fā)酵的微生物種類不同，但不同微生物產生的各種多糖對應的碳水化合物活性酶(CAZymes)具有類似的作用(表1)。這些酶可分為內糖苷酶，如纖維素酶、α-淀粉酶、果膠酶、木聚糖酶、半乳糖酶、菊粉酶等，以及外糖苷酶，如β-葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶、α-L-鼠李糖苷酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、轉化酶等。

表1. 微生物群有助于生物質多糖的利用。

3 結構 

3.1 生物質多糖 

生物質多糖在體外發(fā)酵過程中主要由微生物降解(圖1)。生物質多糖廣泛存在于各種來源的植物中，用于維持細胞結構或儲存能量。具體而言，纖維素是細胞壁的主要結構成分，由約300-15000個β-D-葡萄糖(Glc)以β(1→4)糖苷鍵相連接，不含支鏈。與纖維素相互作用的半纖維素，如木聚糖和木葡聚糖，也存在于初生細胞壁。木聚糖由70-200個木糖(Xyl)殘基以β(1→4)糖苷鍵相連接組成，木糖殘基有時被葡萄糖醛酸(GlcA)、4-O-甲基葡萄糖醛酸、阿拉伯糖(ArA)、乙酰殘基取代，而木葡聚糖由300-3000個β(1→4)糖苷鍵連接的葡萄糖殘基與α(1→6)糖苷鍵連接的木糖側鏈組成。此外，果膠是一種主要由同聚半乳糖醛酸(HG)、木糖半乳糖醛酸(XGA)、I型和II型鼠李糖半乳糖醛酸(RGI和RGⅡ)組成的雜多糖，也是細胞壁的組成部分。HG是由α(1→4)糖苷鍵連接的半乳糖醛酸(GalA)線性鏈，與聚合度(DP)為30-200的甲基或乙酰酯化。XGA與約300個GalA共享HG的主鏈，并被一個或兩個β(1→3)糖苷鍵連接的Xyl所取代。RGⅡ還包含聚合度為29-30的HG主鏈以及復雜成分的側鏈，包括鼠李糖(Rha)、海藻糖(Fuc)、洋芹糖(Api)等，而RG I由60-300個α-(1→2)半乳糖醛酸-α-(1→4)鼠李糖重復單元構成的主鏈以及阿拉伯聚糖(A)、阿拉伯半乳聚糖I和Ⅱ(AG I和AG Ⅱ)構成的短側鏈組成。對于這些側鏈，A是由α(1→5)連接的阿拉伯糖殘基組成，由幾個α(1→3)連接的阿拉伯糖單元取代。AG I和Ⅱ分別由β(1→4)和β(1→3)糖苷鍵連接半乳糖(Gal)殘基的主鏈和α(1→5)糖苷鍵連接阿拉伯糖單元的側鏈以及β(1→6)連接的半乳糖殘基組成。

此外，一些貯藏多糖也存在于植物中，尤其是谷物中。支鏈淀粉和直鏈淀粉是最常見的，它們含有由2000-200000個或200-1000個α(1→4)糖苷鍵連接的葡萄糖殘基組成的主鏈，帶有或不帶有α(1→6)糖苷鍵連接的分支。此外，果聚糖(通常以菊粉和果聚糖的形式存在)也廣泛分布用于能量儲備。菊粉由2-60個β(2→1)糖苷鍵連接的果糖(Fru)殘基組成，而檸檬酸由低于10-100個β(2→6)糖苷鍵連接的果糖殘基主鏈和β(2→1)連接的果糖殘基分支組成。

圖1. 常見生物質多糖的結構圖。 

3.2 降解產物 

隨著發(fā)酵過程的進行，上述無法利用的生物質多糖將通過碳水化合物活性酶被微生物群初步解構(圖2)。酶水解降低了不可溶性多糖的聚合度，從而獲得溶解度提高的糖。其中，茶葉發(fā)酵后，可溶性多糖(SP)含量顯著增加。在釀酒過程中，通過降解葡萄細胞壁中的果膠和半纖維素，形成了一些聚合度在5-49之間的低聚糖(OS)，如低聚鼠李糖、低聚阿拉伯糖、低聚木聚糖等。此外，發(fā)酵后還釋放出葡萄糖、果糖、半乳糖、鼠李糖等單糖(MS)。 水解后，這些游離MS通過糖酵解、半乳糖代謝、果糖、甘露糖代謝、磷酸戊糖途徑等不同途徑進一步代謝，以豐富代謝產物的多樣性(圖2)。具體來說，糖總是首先被磷酸化，并通過各種途徑代謝成關鍵的中間代謝產物，如丙酮酸。然后，在醬油或釀酒中可以生產一些揮發(fā)性醇和酯，如乙醇、異丁醇、2-苯乙醇、乙酸乙酯、丁酸乙酯等。在醋或普洱茶發(fā)酵過程中，也產生了醋酸、乳酸、丁酸等有機酸。在面團發(fā)酵方面，產生了大量的二氧化碳(CO2)。

圖2. 通過體外發(fā)酵微生物群利用多糖的途徑。 

4 功能 

4.1 風味改善 

發(fā)酵為食物帶來更豐富的口感和風味(圖3)。據報道，來自細胞壁的可溶性多糖可增強食物整體口感，而一些單糖，如葡萄糖和果糖，有助于形成甜味。此外，揮發(fā)性醇類和酯類可促進葡萄酒的發(fā)酵以及葡萄酒中花香和果香味的產生，其中乙醇會影響苦味、甜味并帶來燒灼感和刺痛感。一些有機酸為醋帶來了清爽的味道和柔和的味道。對于面包，產生足夠的二氧化碳確保了其體積，這有利于面包柔軟的口感。 

4.2 促進健康 

除了改善風味外，通過酶水解對糖類進行結構修飾也可使一些特定的生物活性得到提高(圖3)。具體而言，茶葉發(fā)酵后多糖的抗凝和膽汁酸結合能力增強，這可能是由于單糖分子量(MW)降低和單糖摩爾比改變所致。還證明，從發(fā)酵茶中分離的多糖具有較高的抗氧化和降血糖活性。Tsafrakidou等人總結稱，發(fā)酵降低了谷物(如大麥和麥麩)中多糖的分子量并改變了多糖的糖苷鍵比率，從而提高了降血糖和降膽固醇活性。此外，谷物發(fā)酵過程中細胞壁分解產生的多糖具有抗氧化、免疫增強和抗轉移等活性。此外，最近發(fā)現(xiàn)單糖，如半乳糖，與干擾腫瘤細胞的能量穩(wěn)態(tài)有關。更值得注意的是，發(fā)酵促進具有膳食纖維功能的糖類的形成，這些糖類通過被腸道微生物代謝來調節(jié)腸道微生物的組成，并通過腸道微生物產生的代謝產物進一步發(fā)揮生物學效應。例如，從發(fā)酵茶中提取的多糖可被人體腸道微生物群利用，產生具有保健價值的短鏈脂肪酸。此外，發(fā)酵大豆多糖還能促進人體腸道中益生菌的生長。釀酒過程導致了低聚葡聚糖、低聚阿拉伯糖、低聚鼠李糖、低聚木葡聚糖等物質的增加，它們具有被腸道微生物群進一步利用的潛力。此外，茶葉發(fā)酵后積累的單糖，如半乳糖、鼠李糖等，也可發(fā)酵使腸道微生物產生乙酸、丙酸等。

圖3. 多糖降解產物的功能。

結論及展望

在食品發(fā)酵過程中，首先微生物可產生不同的碳水化合物活性酶去降解如纖維素、直鏈淀粉、果膠等不可溶性生物質多糖，形成利用率更好的產物，如可溶性多糖、低聚糖和單糖。然后釋放的單糖可以通過各種途徑轉化為有機酸、醇、二氧化碳等下游代謝產物。由于降解產物的富集，發(fā)酵食品的味道、香氣和口感都得到了改善。此外，由于碳水化合物活性酶作用下的結構修飾，形成的可溶性多糖、低聚糖和單糖表現(xiàn)出較好的降血糖、降膽固醇、抗氧化等生物活性。更有吸引力的是，有些可充當有利于腸道益生菌生長的膳食纖維，從而調節(jié)廣泛的機體生理功能。

從多糖利用的角度來看，體外發(fā)酵是一種經濟有效的方法，可以豐富食品中可利用的有益成分，并充分利用這些不溶性資源。 迄今為止，更多的研究集中在多糖攝入可塑造腸道微生物群并調節(jié)其代謝，從而進一步改善機體疾病。事實上，體外發(fā)酵具有類似的過程，這也導致體外發(fā)酵時微生物群自身代謝產物發(fā)生變化。因此，需要對食品發(fā)酵過程中多糖調節(jié)的代謝產物及其與生物效應的相關性進行更深入的研究。 

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網址: 綜述丨澳科大: 通過體外發(fā)酵利用食品多糖: 微生物群、結構和功能 http://www.u1s5d6.cn/newsview342490.html