編譯：微科盟薇薇，編輯：微科盟居居、江舜堯。

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導(dǎo)讀  

多糖是食品的重要組成大分子，因此了解其在微生物發(fā)酵中的利用具有重要意義。以往的研究主要集中在腸道微生物對(duì)多糖的降解方面，但近年來(lái)，隨著人們對(duì)發(fā)酵食品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的深入研究，體外發(fā)酵過(guò)程中的多糖降解受到了越來(lái)越多的關(guān)注。本綜述基于最新的研究成果，對(duì)發(fā)酵食品中的優(yōu)勢(shì)菌群、食品生物質(zhì)多糖及其降解產(chǎn)物進(jìn)行了初步整理，進(jìn)一步闡述了這些產(chǎn)物的利用途徑，并探討了這些產(chǎn)物對(duì)發(fā)酵食品風(fēng)味和功能的貢獻(xiàn)。此外，還提出了今后食品發(fā)酵過(guò)程中多糖調(diào)節(jié)代謝產(chǎn)物的研究方向。

要點(diǎn)：

· 對(duì)食品發(fā)酵過(guò)程中利用多糖的微生物群進(jìn)行了整理   · 對(duì)具有代表性的食品生物質(zhì)多糖進(jìn)行了系統(tǒng)分析   · 討論了降解產(chǎn)物及其功能   · 總結(jié)了 通過(guò)微生物利用食品多糖的途徑  

圖文摘要

論文ID

原名：Food polysaccharides utilization via in vitro fermentation: microbiota, structure, and function

譯名：通過(guò)體外發(fā)酵利用食品多糖：微生物群、結(jié)構(gòu)和功能

期刊：Current Opinion in Food Science

IF：9.80

發(fā)表時(shí)間：2022.8

通訊作者：伍建林

通訊作者單位：澳門(mén)科技大學(xué)

DOI號(hào)：10.1016/j.cofs.2022.100911

綜述目錄

1 前言

2 微生物群

3 結(jié)構(gòu)

  3.1 生物質(zhì)多糖

  3.2 降解產(chǎn)物

4 功能

  4.1 風(fēng)味改善

  4.2 促進(jìn)健康

5 結(jié)論及未來(lái)展望

主要內(nèi)容

1 前言 

近年來(lái)，通過(guò)人體腸道微生物群利用食物多糖受到了人們的廣泛關(guān)注。隨著世界范圍內(nèi)黑茶、葡萄酒、面包、醬油等各種發(fā)酵產(chǎn)品的消費(fèi)，人們對(duì)體外食品發(fā)酵過(guò)程進(jìn)行了深入的研究，并揭示了體外發(fā)酵同樣導(dǎo)致多糖降解的機(jī)理。因此，多糖降解可以產(chǎn)生多種產(chǎn)物，包括一些低聚合度(DP)的多糖和低聚糖、單糖、下游代謝物等。然而，與水解相關(guān)的微生物和相應(yīng)的產(chǎn)物卻鮮有報(bào)道。 隨著發(fā)酵食品中營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的不斷發(fā)現(xiàn)，越來(lái)越多的人開(kāi)始關(guān)注發(fā)酵食品的抗氧化、抗肥胖、抗糖尿病、抗癌、抗衰老、調(diào)節(jié)免疫狀態(tài)、通過(guò)微生物群-腸-腦軸調(diào)節(jié)促進(jìn)心理健康等價(jià)值優(yōu)點(diǎn)。相比之下，對(duì)微生物轉(zhuǎn)化成分與風(fēng)味和生物功能之間的關(guān)系則較少觸及。因此，我們從食品多糖的體外微生物利用角度，整理并完善了近年來(lái)的代表性研究成果，系統(tǒng)梳理了各種利用多糖的微生物，共同說(shuō)明降解途徑，闡明生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)物對(duì)發(fā)酵食品的重要性，并提供了未來(lái)的研究趨勢(shì)。 

2 微生物群 

在食品發(fā)酵過(guò)程中，植物中的多糖主要是在不同微生物的作用下降解形成的(表1)。在飲料中，黑茶是一種典型的后發(fā)酵茶，具有獨(dú)特的外觀、香氣和口感，包括普洱茶、茯磚茶、六堡茶等。具有促進(jìn)健康和保存價(jià)值的普洱茶由新鮮的茶樹(shù)(Camellia sinensis)葉發(fā)酵而成。宏基因組學(xué)首次揭示了曲霉屬(Aspergillus)、Rasamsonia、嗜熱真菌屬(Thermomyces)都參與了發(fā)酵過(guò)程。其中，曲霉菌主要產(chǎn)生細(xì)胞壁多糖降解酶，如纖維素酶、果膠酶等。此外，微生物組和代謝組的相關(guān)分析也闡明了曲霉屬是利用多糖的微生物群。同樣，曲霉菌被認(rèn)為在六堡茶加工中分解纖維素復(fù)合物和果膠。相比之下，茯磚茶的發(fā)酵主要由冠突散囊菌(Eurotium cristatum)控制，其分泌纖維素、果膠等水解酶。另一種流行的飲料，葡萄酒(包括紅酒和白酒)通常分別由葡萄和谷物發(fā)酵而成。研究發(fā)現(xiàn)，一些非酵母菌，如Nakazawaea ishiwadae和出芽短梗霉菌(Aureobasidium pullulans)，在紅酒釀造過(guò)程中對(duì)多糖降解也起著關(guān)鍵作用。在白酒發(fā)酵中，曲霉屬、根毛霉屬(Rhizomucor)和根霉屬(Rhizopus)與淀粉水解有關(guān)。 除飲料外，微生物也被用于食品生產(chǎn)(表1)。例如，面團(tuán)發(fā)酵是制作面包所必需的，釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、馬克思克魯維酵母(Kluyveromyces marxianus)、戴爾有孢圓酵母(Torulaspora delbrueckii)可以利用小麥中的果聚糖。在醋的加工過(guò)程中，酵母菌也有助于谷物中淀粉的降解。此外，大豆發(fā)酵產(chǎn)品作為功能性食品和調(diào)味料在世界各地被廣泛消費(fèi)，如Okara和Ganjang。在Okara發(fā)酵過(guò)程中，粗糙脈胞菌(Neurospora crassa)負(fù)責(zé)纖維素和半纖維素的分解。而對(duì)于Ganjang醬油，威克漢姆酵母(Wickerhamomyces)和德巴利酵母(Debaryomyces)是利用纖維素和半纖維素的主要貢獻(xiàn)者。

雖然參與食品發(fā)酵的微生物種類(lèi)不同，但不同微生物產(chǎn)生的各種多糖對(duì)應(yīng)的碳水化合物活性酶(CAZymes)具有類(lèi)似的作用(表1)。這些酶可分為內(nèi)糖苷酶，如纖維素酶、α-淀粉酶、果膠酶、木聚糖酶、半乳糖酶、菊粉酶等，以及外糖苷酶，如β-葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶、α-L-鼠李糖苷酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、轉(zhuǎn)化酶等。

表1. 微生物群有助于生物質(zhì)多糖的利用。

3 結(jié)構(gòu) 

3.1 生物質(zhì)多糖 

生物質(zhì)多糖在體外發(fā)酵過(guò)程中主要由微生物降解(圖1)。生物質(zhì)多糖廣泛存在于各種來(lái)源的植物中，用于維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)或儲(chǔ)存能量。具體而言，纖維素是細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)成分，由約300-15000個(gè)β-D-葡萄糖(Glc)以β(1→4)糖苷鍵相連接，不含支鏈。與纖維素相互作用的半纖維素，如木聚糖和木葡聚糖，也存在于初生細(xì)胞壁。木聚糖由70-200個(gè)木糖(Xyl)殘基以β(1→4)糖苷鍵相連接組成，木糖殘基有時(shí)被葡萄糖醛酸(GlcA)、4-O-甲基葡萄糖醛酸、阿拉伯糖(ArA)、乙酰殘基取代，而木葡聚糖由300-3000個(gè)β(1→4)糖苷鍵連接的葡萄糖殘基與α(1→6)糖苷鍵連接的木糖側(cè)鏈組成。此外，果膠是一種主要由同聚半乳糖醛酸(HG)、木糖半乳糖醛酸(XGA)、I型和II型鼠李糖半乳糖醛酸(RGI和RGⅡ)組成的雜多糖，也是細(xì)胞壁的組成部分。HG是由α(1→4)糖苷鍵連接的半乳糖醛酸(GalA)線性鏈，與聚合度(DP)為30-200的甲基或乙酰酯化。XGA與約300個(gè)GalA共享HG的主鏈，并被一個(gè)或兩個(gè)β(1→3)糖苷鍵連接的Xyl所取代。RGⅡ還包含聚合度為29-30的HG主鏈以及復(fù)雜成分的側(cè)鏈，包括鼠李糖(Rha)、海藻糖(Fuc)、洋芹糖(Api)等，而RG I由60-300個(gè)α-(1→2)半乳糖醛酸-α-(1→4)鼠李糖重復(fù)單元構(gòu)成的主鏈以及阿拉伯聚糖(A)、阿拉伯半乳聚糖I和Ⅱ(AG I和AG Ⅱ)構(gòu)成的短側(cè)鏈組成。對(duì)于這些側(cè)鏈，A是由α(1→5)連接的阿拉伯糖殘基組成，由幾個(gè)α(1→3)連接的阿拉伯糖單元取代。AG I和Ⅱ分別由β(1→4)和β(1→3)糖苷鍵連接半乳糖(Gal)殘基的主鏈和α(1→5)糖苷鍵連接阿拉伯糖單元的側(cè)鏈以及β(1→6)連接的半乳糖殘基組成。

此外，一些貯藏多糖也存在于植物中，尤其是谷物中。支鏈淀粉和直鏈淀粉是最常見(jiàn)的，它們含有由2000-200000個(gè)或200-1000個(gè)α(1→4)糖苷鍵連接的葡萄糖殘基組成的主鏈，帶有或不帶有α(1→6)糖苷鍵連接的分支。此外，果聚糖(通常以菊粉和果聚糖的形式存在)也廣泛分布用于能量?jī)?chǔ)備。菊粉由2-60個(gè)β(2→1)糖苷鍵連接的果糖(Fru)殘基組成，而檸檬酸由低于10-100個(gè)β(2→6)糖苷鍵連接的果糖殘基主鏈和β(2→1)連接的果糖殘基分支組成。

圖1. 常見(jiàn)生物質(zhì)多糖的結(jié)構(gòu)圖。 

3.2 降解產(chǎn)物 

隨著發(fā)酵過(guò)程的進(jìn)行，上述無(wú)法利用的生物質(zhì)多糖將通過(guò)碳水化合物活性酶被微生物群初步解構(gòu)(圖2)。酶水解降低了不可溶性多糖的聚合度，從而獲得溶解度提高的糖。其中，茶葉發(fā)酵后，可溶性多糖(SP)含量顯著增加。在釀酒過(guò)程中，通過(guò)降解葡萄細(xì)胞壁中的果膠和半纖維素，形成了一些聚合度在5-49之間的低聚糖(OS)，如低聚鼠李糖、低聚阿拉伯糖、低聚木聚糖等。此外，發(fā)酵后還釋放出葡萄糖、果糖、半乳糖、鼠李糖等單糖(MS)。 水解后，這些游離MS通過(guò)糖酵解、半乳糖代謝、果糖、甘露糖代謝、磷酸戊糖途徑等不同途徑進(jìn)一步代謝，以豐富代謝產(chǎn)物的多樣性(圖2)。具體來(lái)說(shuō)，糖總是首先被磷酸化，并通過(guò)各種途徑代謝成關(guān)鍵的中間代謝產(chǎn)物，如丙酮酸。然后，在醬油或釀酒中可以生產(chǎn)一些揮發(fā)性醇和酯，如乙醇、異丁醇、2-苯乙醇、乙酸乙酯、丁酸乙酯等。在醋或普洱茶發(fā)酵過(guò)程中，也產(chǎn)生了醋酸、乳酸、丁酸等有機(jī)酸。在面團(tuán)發(fā)酵方面，產(chǎn)生了大量的二氧化碳(CO2)。

圖2. 通過(guò)體外發(fā)酵微生物群利用多糖的途徑。 

4 功能 

4.1 風(fēng)味改善 

發(fā)酵為食物帶來(lái)更豐富的口感和風(fēng)味(圖3)。據(jù)報(bào)道，來(lái)自細(xì)胞壁的可溶性多糖可增強(qiáng)食物整體口感，而一些單糖，如葡萄糖和果糖，有助于形成甜味。此外，揮發(fā)性醇類(lèi)和酯類(lèi)可促進(jìn)葡萄酒的發(fā)酵以及葡萄酒中花香和果香味的產(chǎn)生，其中乙醇會(huì)影響苦味、甜味并帶來(lái)燒灼感和刺痛感。一些有機(jī)酸為醋帶來(lái)了清爽的味道和柔和的味道。對(duì)于面包，產(chǎn)生足夠的二氧化碳確保了其體積，這有利于面包柔軟的口感。 

4.2 促進(jìn)健康 

除了改善風(fēng)味外，通過(guò)酶水解對(duì)糖類(lèi)進(jìn)行結(jié)構(gòu)修飾也可使一些特定的生物活性得到提高(圖3)。具體而言，茶葉發(fā)酵后多糖的抗凝和膽汁酸結(jié)合能力增強(qiáng)，這可能是由于單糖分子量(MW)降低和單糖摩爾比改變所致。還證明，從發(fā)酵茶中分離的多糖具有較高的抗氧化和降血糖活性。Tsafrakidou等人總結(jié)稱(chēng)，發(fā)酵降低了谷物(如大麥和麥麩)中多糖的分子量并改變了多糖的糖苷鍵比率，從而提高了降血糖和降膽固醇活性。此外，谷物發(fā)酵過(guò)程中細(xì)胞壁分解產(chǎn)生的多糖具有抗氧化、免疫增強(qiáng)和抗轉(zhuǎn)移等活性。此外，最近發(fā)現(xiàn)單糖，如半乳糖，與干擾腫瘤細(xì)胞的能量穩(wěn)態(tài)有關(guān)。更值得注意的是，發(fā)酵促進(jìn)具有膳食纖維功能的糖類(lèi)的形成，這些糖類(lèi)通過(guò)被腸道微生物代謝來(lái)調(diào)節(jié)腸道微生物的組成，并通過(guò)腸道微生物產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物進(jìn)一步發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)。例如，從發(fā)酵茶中提取的多糖可被人體腸道微生物群利用，產(chǎn)生具有保健價(jià)值的短鏈脂肪酸。此外，發(fā)酵大豆多糖還能促進(jìn)人體腸道中益生菌的生長(zhǎng)。釀酒過(guò)程導(dǎo)致了低聚葡聚糖、低聚阿拉伯糖、低聚鼠李糖、低聚木葡聚糖等物質(zhì)的增加，它們具有被腸道微生物群進(jìn)一步利用的潛力。此外，茶葉發(fā)酵后積累的單糖，如半乳糖、鼠李糖等，也可發(fā)酵使腸道微生物產(chǎn)生乙酸、丙酸等。

圖3. 多糖降解產(chǎn)物的功能。

結(jié)論及展望

在食品發(fā)酵過(guò)程中，首先微生物可產(chǎn)生不同的碳水化合物活性酶去降解如纖維素、直鏈淀粉、果膠等不可溶性生物質(zhì)多糖，形成利用率更好的產(chǎn)物，如可溶性多糖、低聚糖和單糖。然后釋放的單糖可以通過(guò)各種途徑轉(zhuǎn)化為有機(jī)酸、醇、二氧化碳等下游代謝產(chǎn)物。由于降解產(chǎn)物的富集，發(fā)酵食品的味道、香氣和口感都得到了改善。此外，由于碳水化合物活性酶作用下的結(jié)構(gòu)修飾，形成的可溶性多糖、低聚糖和單糖表現(xiàn)出較好的降血糖、降膽固醇、抗氧化等生物活性。更有吸引力的是，有些可充當(dāng)有利于腸道益生菌生長(zhǎng)的膳食纖維，從而調(diào)節(jié)廣泛的機(jī)體生理功能。

從多糖利用的角度來(lái)看，體外發(fā)酵是一種經(jīng)濟(jì)有效的方法，可以豐富食品中可利用的有益成分，并充分利用這些不溶性資源。 迄今為止，更多的研究集中在多糖攝入可塑造腸道微生物群并調(diào)節(jié)其代謝，從而進(jìn)一步改善機(jī)體疾病。事實(shí)上，體外發(fā)酵具有類(lèi)似的過(guò)程，這也導(dǎo)致體外發(fā)酵時(shí)微生物群自身代謝產(chǎn)物發(fā)生變化。因此，需要對(duì)食品發(fā)酵過(guò)程中多糖調(diào)節(jié)的代謝產(chǎn)物及其與生物效應(yīng)的相關(guān)性進(jìn)行更深入的研究。 

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