王艷明:圍產(chǎn)期奶牛的能量的代謝及調(diào)控
1、圍產(chǎn)期奶牛生理代謝特點
圍產(chǎn)期是指產(chǎn)前3周至產(chǎn)后3周一段時間,圍產(chǎn)期是奶牛整個泌乳周期中至關(guān)重要的一個時期,圍產(chǎn)期的管理決定了奶牛整個泌乳期的產(chǎn)量。圍產(chǎn)期的代謝復雜,容易發(fā)生各種代謝疾病,這與此階段奶牛的特殊生理有關(guān)。在這個階段,奶牛要經(jīng)歷巨大的生理及代謝變化,以及一系列的應激,包括分娩應激、泌乳應激、日糧結(jié)構(gòu)的反復變化、環(huán)境的改變等,這些很大程度上都影響著奶牛的健康狀況。
胎兒的生長大部分是在妊娠的后1/4階段形成的,因此圍產(chǎn)前期奶牛的內(nèi)分泌狀態(tài)會發(fā)生急劇的變化以為分娩和泌乳做好準備。血漿雌激素水平在妊娠末期升高但分娩時立刻下降,同時維持妊娠的孕酮濃度在分娩時急劇下降。糖皮質(zhì)激素和催乳素濃度在分娩當天上升而后恢復到原來的水平(馮番,2007)。圍產(chǎn)期奶牛瘤胃生理狀況和微生物區(qū)系也發(fā)生巨大變化,高精料日糧適合淀粉分解菌及乳酸轉(zhuǎn)化菌的生長,高粗料日糧則適合纖維分解菌的生長。進入干奶期,奶牛粗料采食量加大,丙酸的生成減少,丙酸能夠刺激瘤胃乳頭突起生長,因此丙酸缺乏導致瘤胃乳頭萎縮,瘤胃粘膜吸附脂肪酸的能力下降(NRC, 2001)。
反芻動物的能量代謝不同于其他單胃動物,主要靠瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸供能。反芻動物自身不能合成利用葡萄糖,體內(nèi)90%的葡萄糖是靠糖異生供給的,其中由生糖先體物質(zhì)經(jīng)肝臟糖異生生成葡萄糖的約占50-60%。分娩后,奶牛產(chǎn)奶量在產(chǎn)后4周即可達到高峰而采食量的恢復遲于泌乳高峰4-8周,因而能量處于負平衡,迫使機體動員體脂以滿足泌乳早期的能量需求。體脂動員后,NEFA大量進入血流,在泌乳早期,血液中的40%以上的NEFA被用于合成乳脂。許多因素可導致圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)的采食量下降,傳統(tǒng)的觀念認為物理性因素是造成圍產(chǎn)期奶牛采食量下降的根本原因。妊娠后期胎兒的迅速增大和腹腔脂肪的蓄積壓迫瘤胃,瘤胃容積變小。但產(chǎn)后干物質(zhì)的攝入并未機械性壓迫的消除而恢復表明物理性因素不是奶牛干物質(zhì)采食量下降的根本原因。近年來的研究表明代謝信號在圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)的采食量調(diào)控方面起重要作用。代謝信號包括營養(yǎng)素、內(nèi)分泌激素、細胞因子、應激激素、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝的激素和神經(jīng)肽Y等,其中瘦蛋白、神經(jīng)肽Y、NEFA等對攝食的調(diào)節(jié)作用尤為重要(Ingvartsen and Boisclair)。
2、圍產(chǎn)期奶牛脂質(zhì)代謝與脂肪肝、酮病的關(guān)系
如圖1所示,血液中的NEFA、過氧化物酶體或線粒體中脂肪酸的氧化及脂蛋白的生成和輸出在脂肪肝與酮病的發(fā)生過程中起核心作用。泌乳的能量需求迫使圍產(chǎn)期激素發(fā)生急劇變化,受激素的調(diào)節(jié),血漿NEFA也在圍產(chǎn)期急劇升高,肝臟與血漿中的NEFA水平同比升高。胰島素、胰高血糖素、膽囊收縮素、孕酮、瘦素等激素可調(diào)節(jié)體脂的動員,低的胰島素可動員外周脂肪組織酯解生成游離的NEFA,并決定著最終進入肝臟的NEFA比例(Mashek et al., 2001)。流經(jīng)肝臟的血液與能量的攝入成正比,泌乳早期奶牛的能量攝入高于干奶期,因而泌乳早期NEFA進入肝臟的比例增加。在肝臟中,NEFA可被完全氧化生成CO2供能,或者部分被氧化生成酮體,肝臟利用酮體的能力有限,大部分經(jīng)轉(zhuǎn)運釋放進入血液循環(huán)后被其他組織利用,部分NEFA還可在肝臟中再酯化為甘油三酯。產(chǎn)后能量負平衡和碳水化合物供應不足可導致酮體的生成加劇。被肝臟吸收的部分脂肪酸在過氧化物酶體或線粒體中被氧化,脂肪酸進入線粒體被氧化首先要穿過線粒體膜,這個過程需要脂肪酸活化為?;?CoA,但長鏈脂酰CoA不能自由通過線粒體內(nèi)膜,要進入線粒體需要肉毒堿作為載體。長鏈脂酰CoA進入線粒體的速度受到肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ和Ⅱ的調(diào)節(jié)。
丙二酰CoA可抑制肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ活性,而胰島素可抑制酶Ⅱ的活性。胰島素同時還可間接通過誘導乙酰CoA羧化酶合成使丙二酰CoA濃度增加,因而胰島素又可間接調(diào)節(jié)酶Ⅰ活性。能量負平衡或饑餓狀態(tài)下,胰島素分泌減少,肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ和Ⅱ活性升高,長鏈脂肪酸進入線粒體氧化供能。肝臟中甘油三酯以脂蛋白的形式輸出供乳脂合成及組織利用,尤其是極低密度脂蛋白(VLDL)在其中起重要作用。然而與其他動物相比,反芻動物肝臟中合成的VLDL數(shù)量極低,這就是圍產(chǎn)期奶牛容易發(fā)生脂肪肝的重要原因之一。當甘油三酯的合成超過肝臟輸出的量時,脂肪肝就會發(fā)生。也有研究報道分娩時和泌乳早期奶牛血清中脂蛋白A和B降低,肝臟中高的脂質(zhì)含量往往與血漿中低的脂蛋白時相輔相成的(Marcos et al., 1990)。
泌乳早期,乳糖的生成使得奶牛對葡萄糖的需求加大,為了滿足葡萄糖的需求,奶牛生糖能力加強,由于激素的調(diào)節(jié),除乳腺組織外,其他組織對葡萄糖的消耗減少。盡管如此,葡萄糖的濃度產(chǎn)后急劇降低,尤其是高產(chǎn)的牛。酮病主要發(fā)生于產(chǎn)后3-6周,其發(fā)生主要是由于葡萄糖的需求超過肝臟異生糖的能力,能量處于負平衡狀態(tài)。此時胰島素/胰高血糖素比例降低,可導致肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ活性升高,刺激了外周脂肪組織動員,此時若糖異生的先體物質(zhì)不足時會導致生酮作用加強,血液、乳和尿液中酮體升高。糖異生的前體物質(zhì)主要有:丙酸、生糖氨基酸、乳酸和甘油。
從數(shù)量上來講,丙酸和生糖氨基酸是最主要的2種。Stokes和Goff(2001)產(chǎn)前2天給奶??诜?,血液中NEFA降低,泌乳早期的產(chǎn)奶量也有提升。但也有研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)前2-3d口服丙二醇對NEFA和生產(chǎn)性能無顯著影響(Visser et al., 2002)。Johnson(1955) 報道口服2kg甘油對緩解奶牛的酮病效果要優(yōu)于丙二醇,而DeFrain等(2004)通過日糧添加0.43或0.86kg的甘油來試圖緩解能量負平衡,然而產(chǎn)前添加甘油降低DMI17%,產(chǎn)后泌乳性能沒有明顯的改善。瘤胃發(fā)酵顯著改善,添加甘油增加丙酸的比例,高劑量的甘油降低葡萄糖、增加β-羥丁酸(BHBA)的濃度。這說明生糖先體的作用效果不僅僅與添加的種類和劑量有關(guān),而且與服用的方式有關(guān),口服較日糧添加效果更明顯。
3、圍產(chǎn)期奶牛脂質(zhì)代謝的營養(yǎng)調(diào)控
與干奶前期相比,產(chǎn)前3周奶牛所需的營養(yǎng)物質(zhì)升高。干奶牛日糧中粗蛋白的含量只要能夠達到12%即可滿足奶牛母體和妊娠胎兒的需要,而我國大部分奶牛場的干奶牛日糧的粗蛋白均高于12%,因此此階段無需擔心蛋白質(zhì)的不足。在能量需求方面是爭議較大,NRC(2001)版飼養(yǎng)標準把產(chǎn)前3周能量水平提高為1.54-1.62MCal/㎏干物質(zhì)。產(chǎn)前高能飼喂的目的是使產(chǎn)前最后幾周奶牛能量滿足需求及減少代謝病的發(fā)生,另外產(chǎn)前飼喂高精料日糧的意圖除了可以滿足機體需要外,還可使奶牛更好的適應產(chǎn)后高精料日糧,高精料日糧也促進圍產(chǎn)期奶牛瘤胃微生物的生長和瘤胃乳頭上皮的發(fā)育(McNamara et al., 2003)。
盡管普遍認為提高臨產(chǎn)期DMI是提高產(chǎn)后和整個圍產(chǎn)期DMI的前提(Grummer et al., 1995),但近幾年大量的試驗證實產(chǎn)前低能飼喂有利于減少圍產(chǎn)期脂質(zhì)的動員或提高產(chǎn)后的生產(chǎn)性能。圍產(chǎn)期奶牛采食量很低,飼喂過多的精料可減少粗料的采食量,很容易造成酸中毒,也不利于產(chǎn)后采食量的提高。產(chǎn)前低能飼喂的奶牛在產(chǎn)后表現(xiàn)出代償性加大能量攝入量,這主要是因為動物機體存在代償機制,即當動物受到限制日糧后,解除限制后,動物會表現(xiàn)出代償性的采食量提高和生產(chǎn)性能提高(Ford and Park, 2001),Carlson 等(2006)在圍產(chǎn)期牛通過樓梯式補償試驗驗證了這種理論,泌乳后期飼喂NRC推薦量80%的限飼日糧,而干奶初期能量水平為推薦量的130%,補償組在泌乳后期體增重小于對照組,但干奶前期和圍產(chǎn)前期增重更明顯。干物質(zhì)采食量和乳產(chǎn)量雖然無顯著差異,然而補償組產(chǎn)后4周血漿NEFA水平顯著降低,而胰島素水平無論是在限飼期、補償期還是隨后的泌乳期都顯著高于對照組。
一些學者已經(jīng)探討了限制產(chǎn)后奶牛能量攝入以使其適應能量負平衡代謝的可能性。一般而言,產(chǎn)前3周飼喂低能的日糧,使能量密度低于NRC推薦量(通常為推薦值的80%左右)不會降低臨產(chǎn)期的DMI,并能比不限制飼喂的奶牛更快地提高產(chǎn)后的DMI和奶產(chǎn)量(Holcomb et al., 2001;Agenas et al., 2003)。我國的飼養(yǎng)標準(2000)把整個干奶期能量水平定為1.28MCal/㎏干物質(zhì),并沒有突出產(chǎn)前最后幾周的能量需求,而2004年修訂版指出,對于體重600kg的奶牛,妊娠最后一個月,干物質(zhì)采食量預測值為11.2kg/d,每頭牛能量需求為15.3Mcal/d,即日糧濃度要求提高到1.37 Mcal/d,遠低于NRC(2001)推薦的數(shù)值。實際生產(chǎn)中不推薦過高的能量水平,因為如果飼喂過多的精料,淀粉可在瘤胃內(nèi)快速發(fā)酵,很容易造成酸中毒。Guo 等(2007)通過提供過渡日糧來緩解能量負平衡,即產(chǎn)前能量提高到產(chǎn)后的水平使奶牛提前適應產(chǎn)后日糧,但未發(fā)現(xiàn)有利的結(jié)果,飼喂過渡日糧的奶牛脂質(zhì)動員加劇,更易產(chǎn)生酮病。
與限制飼喂的奶牛相比(80%能量需求),自由采食的奶牛(160%能量需求)血漿NEFA和β-BHBA水平明顯提高,自由采食的奶牛肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶在產(chǎn)后第一天的活性顯著降低,并隨之降低的更快(Douglas et al., 2006)。點雜交和熒光定量PCR結(jié)果也顯示產(chǎn)前限飼增加圍產(chǎn)期生糖基因的表達,提高了肝臟脂肪酸的氧化能力。也有研究支持在產(chǎn)前2到3周飼喂高能日糧的觀點,Minor等(1998)比較了產(chǎn)前1.63和1.31 Mcal/kg·DM的能量水平對奶牛的影響,產(chǎn)前高能可以提高血漿葡萄糖、DMI和能量平衡狀況,同時顯著降低血漿NEFA和β-BHBA。通過補充精料或蔗糖來提高日糧能量水平也可使奶牛順利度過圍產(chǎn)期。Vandehaar等(1999)報道產(chǎn)前增加能量水平至1.6 Mcal/kg,蛋白水平增加至16%可降低產(chǎn)前血漿中NEFA水平,降低肝臟中甘油三酯的含量。一項在密歇根州95個牛場的調(diào)查試驗顯示產(chǎn)前血漿高NEFA發(fā)生酮病、真胃移位、胎衣不下和乳房炎的機率明顯增大。產(chǎn)前高營養(yǎng)水平同時增加血液IGF-Ⅰ的水平,IGF-Ⅰ與免疫功能密切相關(guān)。
Ingvartsen等(1996)匯總了大量的關(guān)于產(chǎn)前飼喂水平對體況、體重、體脂貯存、動員及健康狀況的影響的文章。依據(jù)其匯總的結(jié)果,產(chǎn)前的體重變化和脂質(zhì)動員程度有很強的相關(guān)性,產(chǎn)前即使飼喂措施不同,但引起體重損傷低于30-40kg對自由采食量無顯著影響,而產(chǎn)前不同飼喂措施引起失重大于50kg則顯著抑制采食量、乳產(chǎn)量,并在脂質(zhì)動員期增加乳脂含量。因而在分娩時維持合適的體況對奶牛至關(guān)重要,按照1-5分評分標準,分娩時奶牛的合適體況應在3.25左右(Skidmore et al., 2001)。這一體況可使奶牛能夠應對日糧的不足而不引起過多的產(chǎn)后脂質(zhì)動員。對頭胎青年牛來說,達到合適的體況較簡單,而對于經(jīng)產(chǎn)奶牛來說,維持合適的體況并不容易,因為干奶期的采食對體況的調(diào)節(jié)并不是立竿見影的,大多數(shù)奶牛體況在分娩和干奶初期僅僅相差0.5分。即使能量水平達到1.6 MCal/㎏,除了完全可滿足維持及妊娠需求外,每天還可剩余10Mcal左右的能量用于體況增加,2-3周的時間大約奶牛僅增加0.25-0.5個體況評分,有觀點認為在圍產(chǎn)前期適當?shù)脑黾芋w況,整個干奶期體況的增加有利于產(chǎn)后的高乳產(chǎn)量(Domecq et al., 1997)。
然而分娩時體況過肥對奶牛也是不利的,防止分娩時體況過肥的一項重要措施是干奶初期維持一個較低的體況,僅僅通過圍產(chǎn)期限飼急劇改變過肥的奶牛的體況是不現(xiàn)實的。為使奶牛在分娩時保持合適的體況,日糧對其調(diào)控的時間應在前一個泌乳后期即開始,因為在泌乳的最后一段時間奶牛對日糧的反應出現(xiàn)抵抗性而使營養(yǎng)調(diào)控復雜化(Ingvartsen et al.,1996)。大多數(shù)的圍產(chǎn)期營養(yǎng)的調(diào)控集中在臨近分娩的3周開始,然而Dann等(2006)發(fā)現(xiàn)干奶初期日糧營養(yǎng)水平在圍產(chǎn)期代謝中起重要作用,其作用甚至較圍產(chǎn)期日糧要大。干奶初期過度采食(150%NRC)的奶牛在圍產(chǎn)前期血漿NEFA和BHBA濃度高、體重損失大,其遲滯效應甚至持續(xù)到產(chǎn)后,產(chǎn)后10天NEFA和BHBA濃度仍然較對照組高,DMI和能量平衡也低于對照組。干奶初期和圍產(chǎn)前期的營養(yǎng)水平對奶牛的影響是緊密相關(guān)的,干奶初期過飼和后期能量不足的奶牛更易處于能量負平衡狀態(tài),造成這種持續(xù)影響的機理尚不清楚,但可能與圍產(chǎn)后期組織對內(nèi)分泌信號反應性強弱有關(guān)。
Rukkwamsuk等(1999)也報道干奶期過飼奶牛能夠造成產(chǎn)前脂肪蓄積,過飼的奶牛添加葡萄糖和胰島素也不能夠增加游離脂肪酸的酯化,然而產(chǎn)后卻增加酯解作用,造成血液循環(huán)的NEFA升高,更易處于能量負平衡。國內(nèi)也對圍產(chǎn)期奶牛的能量水平做過大量的試驗,祝興林等(2006)認為干乳期低能飼喂奶牛,產(chǎn)后脂肪組織胰島素受體mRNA豐度增加,有利于胰島素抑制泌乳初期脂肪動員作用的發(fā)揮。與過飼組(120%NRC推薦量)和對照組(100%NRC推薦量)相比,產(chǎn)前飼喂80%NRC推薦量增加奶牛肝糖異生關(guān)鍵酶—丙酮酸羧化酶(PC)和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)基因的表達,增強圍產(chǎn)期奶牛肝糖異生的能力(李紅梅等,2005)。
4、圍產(chǎn)期奶牛脂質(zhì)代謝與氧化應激關(guān)系
對圍產(chǎn)期的奶牛來說,肝臟在葡萄糖、脂質(zhì)、甘油三酯和膽固醇的代謝方面起重要作用。眾多研究顯示脂質(zhì)代謝與氧化應激存在密切關(guān)。圍產(chǎn)期奶牛的體況可反映奶牛的脂質(zhì)代謝情況,不同體況的奶牛脂質(zhì)代謝不同,自由基的生成也不同。高體況指數(shù)的人以及體重損傷嚴重的人更易受到氧化應激。氧化應激也與許多脂質(zhì)代謝疾病的發(fā)生有密切的關(guān)系(Higdon and Frei, 2003; Morrow, 2003)。干奶期體況評分高的奶牛常在圍產(chǎn)期體況和體重損失大于體況評分低的奶牛,高體況的奶牛和體況下降嚴重的奶牛伴隨血漿中NEFA濃度的升高以及代謝疾病的發(fā)生(Buckley et al., 2003)。發(fā)生脂肪肝的奶牛線粒體產(chǎn)生更多的超氧陰離子和過氧化氫,導致肝實質(zhì)細胞壞死,從而誘導機體的慢性應激??寡趸癄顟B(tài)的不平衡可反過來損傷肝功能,導致圍產(chǎn)期奶牛代謝疾病的風險加大,尤其是體況評分較高的奶牛。肥胖的奶牛和體況損失大的奶牛血漿中活性氧代謝產(chǎn)物、TBARS、巰基化合物的濃度顯著低于中等體況奶牛。
血漿中BHBA和NEFA含量高的奶牛有較高的活性氧代謝產(chǎn)物和TBARS,同時抗氧化能力降低,這提示高體況奶牛和體況損失嚴重的奶牛更易處于氧化應激狀態(tài)(Bernabucci et al., 2005)。Dandona等(2004)認為有2種機制可以解釋體況過肥和氧化應激的關(guān)系。第一,過多的營養(yǎng)物質(zhì)攝入,營養(yǎng)物質(zhì)攝入、消化、吸收等過程加大了機體的代謝,代謝過程不可避免的產(chǎn)生活性氧自由基。第二,肥胖動物脂肪組織動員增加炎癥因子的釋放(如白介素-6和腫瘤壞死因子α),據(jù)報道炎癥反應與脂質(zhì)動員和脂肪酸的氧化存在很大的相關(guān)性(Loor et al., 2005)。泌乳中期的奶牛試驗也顯示能量代謝與氧化應激的關(guān)系,泌乳中期不處于能量負平衡狀況的奶牛,高體況者(BCS大于3.5)NEFA水平低于正常體況的奶牛。盡管體況對奶牛脂質(zhì)過氧化水平、GSH-Px活性和還原性谷胱甘肽/氧化性谷胱甘肽比例影響不顯著,然而高體況奶牛總抗氧化能力和硫氧還蛋白還原酶的能力顯著低于正常體況的奶牛,血漿和白細胞裂解液中TNF-α的表達也顯著增加(O’Boyle et al., 2006)。
圍產(chǎn)期奶牛產(chǎn)前最后一個月血漿α-生育酚的濃度降低,血漿α-生育酚的濃度的降低部分原因是由于α-生育酚被分配到其他器官,如乳腺組織。也可能與脂肪代謝有關(guān),其中肝臟扮演重要角色,圍產(chǎn)期代謝增加,尤其是肝臟和乳腺,脂質(zhì)的代謝活動會產(chǎn)生大量的自由基,如果抗氧化劑不足會引起氧化損傷(Bouwstra et al., 2008)。Castillo等(2005)調(diào)查了不同時期奶牛能量代謝和氧化狀態(tài)的關(guān)系,奶牛能量的代謝與氧化狀態(tài)的關(guān)系取決于生理階段。在泌乳后期,奶牛沒有代謝負擔,MDA與所檢測的代謝指標都無相關(guān)性,此時奶牛不處于氧化應激狀態(tài)。而圍產(chǎn)期奶牛卻與之相反,干奶初期,脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物與血清中的葡萄糖和清蛋白呈負相關(guān),然而產(chǎn)前2周和產(chǎn)后奶牛血清中的MDA代謝與脂質(zhì)代謝參數(shù)呈線性相關(guān),這是由于分娩前后奶牛能量負平衡加劇,能量負平衡可導致機體動員產(chǎn)生過多的活性氧。PON1是高密度脂蛋白上的一個抗氧化、抗感染的酶組分,它可保護脂蛋白免受應激損傷,包括高密度和低密度脂蛋白。它的活性與奶??偰懝檀嫉臐舛瘸屎軓姷南嚓P(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.536,它與高密度脂蛋白也密切相關(guān),相關(guān)系數(shù)達0.52。鑒于脂質(zhì)代謝和氧化應激的相關(guān)性,甚至有學者提出檢測血液中脂質(zhì)過氧化值和抗氧化狀態(tài)應成為血液指標的一個輔助手段(Castillo et al., 2005)。
5、圍產(chǎn)期能量負平衡的解決方案
除了以上講的日糧調(diào)控外,要解決圍產(chǎn)期的能量代謝問題有三條路徑
1、第一條途徑是提供生糖的前體物,如添加丙二醇、煙酸等。
2、第二條途徑是預防脂肪肝,把更多的肝臟NEFA運輸出來,這類的產(chǎn)品包括過瘤胃膽堿、蛋氨酸、特殊脂肪酸等。
3、第三條路徑也是最新的、效果最確實的路徑-提高血液胰島素的敏感性,和血液葡萄糖利用率,產(chǎn)品主要是有機鉻。有機鉻的吸收率高,鉻是葡萄糖耐受因子的重要成分,它能提高血液胰島素的敏感性,增加葡萄糖的利用率。有機鉻能夠抗應激,降低糖皮質(zhì)激素的產(chǎn)生、提高機體免疫力。
作者簡介:王艷明博士現(xiàn)為建明工業(yè)反芻技術(shù)經(jīng)理,曾在密蘇里大學反芻和免疫專家Monty Kerley和Matt Waldron實驗室及奶牛場工作長達一年。王艷明博士將臨床獸醫(yī)學、動物營養(yǎng)學、奶牛行為學和奶牛舒適度進行融會貫通,理論與實踐結(jié)合。在中國首次進行奶牛舒適度的量化和評估工作,迄今為止在美國和中國評估了80個以上的大型奶牛場管理和舒適度工作,包括現(xiàn)代牧業(yè)、澳亞集團、光明荷斯坦牧業(yè)、恒天然、天津嘉立荷牧業(yè)、富源牧業(yè)、原生態(tài)牧業(yè)等。在美國奶業(yè)科學等期刊發(fā)表數(shù)篇論文,參與多項國家級和省級科學研究,并獲獎。
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