摘 要 植物酵素是以水果和蔬菜為原料,經(jīng)微生物發(fā)酵制備的含有特定功能成分的產(chǎn)品,近年廣受消費者關注,有較高的市場價值。目前已有關于植物酵素的大量研究報道,但缺少關于植物酵素制作、成分、功效以及不安全因素等的綜合性分析。因此,該文針對不同種類的植物酵素,對其主要含有的活性成分、風味和形成機制、功能、可能存在的不安全因素及控制方法等展開綜述。植物酵素中含有益生菌、酶、有機酸、氨基酸、多酚等生物活性化合物,共同形成了植物酵素特殊的風味;植物酵素在抗氧化、治療慢性疾病、調節(jié)腸道菌群、抑菌抗炎、減輕肥胖癥及保護肝臟等方面具有重要作用;其不安全因素包括食源性致病菌、甲醇、生物胺等,可以通過適當殺菌以及對發(fā)酵過程的控制減小危害。該文為植物酵素產(chǎn)品的開發(fā)提供了一定的借鑒和參考。

根據(jù)中華人民共和國工業(yè)和信息化部2018年發(fā)布的QB/T 5323—2018《酵素產(chǎn)品分類導則》規(guī)定,食用植物酵素是以可用于食品加工的以植物為原料,添加或不添加輔料,經(jīng)微生物發(fā)酵制得的含有特定生物活性成分可供人類食用的產(chǎn)品。經(jīng)微生物發(fā)酵后,不僅能最大程度保留原料中的營養(yǎng)成分,而且在乳酸菌、醋酸菌和酵母菌等益生菌代謝活動影響下,食品基質發(fā)生降解,更多營養(yǎng)物質得到釋放,增加了酵素中酚類、類黃酮、有機酸、維生素、礦物質等活性物質的含量,同時也提高了人體對生物活性物質的利用率[1]。目前市場上植物酵素產(chǎn)品種類很多,按照產(chǎn)品形態(tài)分,酵素產(chǎn)品可分為液態(tài)酵素(如酵素原液)、半固態(tài)酵素(酵素膏、酵素果凍)及固態(tài)酵素(酵素粉),根據(jù)原料類型主要包括果蔬酵素(以蘋果、梨、藍莓、火龍果、胡蘿卜、西藍花等為原料)、谷物酵素(以糙米、玉米、燕麥仁、黃豆、黑豆等為原料)和藥食同源酵素(以黃芪、三七等為原料)[2]等。

植物酵素不僅口感清爽、營養(yǎng)豐富,而且還具有抗氧化、治療慢性疾病、調節(jié)腸道菌群、抑菌抗炎等功效,因此廣受消費者歡迎,占有了一定的市場份額。目前國內外已有學者整理了酵素定義、分類、制作工藝、酵素發(fā)酵過程中的菌株、酵素制作的原材料以及不同酵素的基本功效等相關研究進展[2-4],但是缺乏關于對植物酵素主要成分、風味、功效及不安全因素等相關研究的總結,因此,本文以植物酵素的主要成分、風味及形成機制、功效,尤其是酵素產(chǎn)中存在的食源性致病菌、甲醇和生物胺等不安全因素及可采取的控制措施等為主題,分析和總結了近年來相關研究以及市場部分植物酵素產(chǎn)品,為消費者對酵素產(chǎn)品的選擇以及酵素產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供借鑒和參考。

1 植物酵素的主要成分

植物酵素含有活性酶、益生菌、有機酸、多酚類、氨基酸、酯類及醇類等多種生物活性物質,在改善風味、抗氧化、抗炎、調節(jié)免疫力等方面具有重要作用(圖1)。

圖1 植物酵素主要功能成分及功效
Fig.1 The predominant functional compositions of plant Jiaosu and their functions

1.1 酶

酶是酵素的主要成分之一,酵素中的主要功效酶包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、蛋白酶、脂肪酶。SOD是一種抗氧化金屬酶,能夠抑制鄰苯三酚的自氧化,在化妝品的應用中具有抗衰效果[5]。蛋白酶是催化蛋白質肽鏈水解的一類酶,加入化妝品使用,能夠幫助去除皮膚角質,促進細胞新陳代謝,達到煥膚美白的效果[6]。脂肪酶屬于羧基酯水解酶類,能夠逐步將甘油三酯水解成甘油和脂肪酸,催化油脂水解,也可應用在減肥產(chǎn)品中[7]。

1.2 益生菌

益生菌是酵素的另一類重要組成,表1列舉了部分植物酵素中存在的益生菌以及其所產(chǎn)生的功能物質類型。植物酵素中含有的主要益生菌有乳酸菌(嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、雙歧乳桿菌),醋酸菌(巴氏醋酸桿菌、酮酸桿菌、木醋桿菌),酵母菌(假絲酵母菌、釀酒酵母、畢赤酵母)等[3],在調節(jié)菌群失調、提高機體免疫力、修復腸道屏障等方面發(fā)揮重要作用[8-9]。酵素中含有的益生菌種類與原料種類、是否接種發(fā)酵劑及發(fā)酵時間有關。在自然發(fā)酵的樹莓酵素中優(yōu)勢菌為魯氏酵母菌[10];對自然發(fā)酵條件獲得的楊梅酵素菌群組成分析發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢菌株為釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、接合酵母、耐熱克魯維酵母、畢赤酵母、漢遜酵母等;酵素中的微生物群在發(fā)酵過程中也會發(fā)生轉變,此項研究還發(fā)現(xiàn)在發(fā)酵的第一階段到第二階段過程中,優(yōu)勢真菌逐漸由Saccharomycetales fam Incertae sedis轉變?yōu)镾.cerevisiae[11]。而對自然發(fā)酵和接種植物乳桿菌及腸膜明串珠菌發(fā)酵的杏鮑菇酵素在發(fā)酵的12 d期間的菌群分析發(fā)現(xiàn),乳酸菌活菌數(shù)在第1天最高,隨后逐漸減少;酵母菌則在發(fā)酵第4天和第7天活菌數(shù)最高,隨后呈下降趨勢[12]。

表1 不同植物酵素產(chǎn)品中益生菌和活性物質類型
Table 1 The probiotics and bioactive substances in different plant Jiaosu products

酵素名稱益生菌主要活性物質參考文獻發(fā)酵羽衣甘藍汁乳酸菌、腸球菌、酵母菌酚類物質[13]發(fā)酵混合果蔬汁開菲爾粒有機酸、總酚[14]諾麗果汁短乳桿菌酚類、黃酮類[15]發(fā)酵南瓜汁球形紅桿菌輔酶Q10[16]發(fā)酵藍莓汁干酪乳桿菌、植物乳桿菌花青素、多酚[17]發(fā)酵竹葉汁嗜熱鏈球菌多糖、總酚、黃酮[18]

1.3 有機酸

有機酸也是酵素中的主要成分之一,具有拮抗病原菌、促進腸道蠕動、增強自由基清除能力、發(fā)揮抑菌、抗炎、抗氧化等功效。酵素的有機酸含量及種類受其原料和菌種影響,其中乳酸在發(fā)酵中普遍存在。在谷物飲料發(fā)酵方面,在以乳酸菌(發(fā)酵乳桿菌MINF99、融合魏斯氏菌MINF8、植物乳桿菌MINF277、短乳桿菌MINF226、副干酪乳桿菌MINF98)為發(fā)酵劑發(fā)酵高粱面粉中檢測到的主要有機酸有乳酸、琥珀酸、丙酮酸、DL-焦谷氨酸、甲酸和檸檬酸,其中琥珀酸含量最高[19];在以薏苡仁、藜麥、小米和糙米為原料,利用羅伊氏乳桿菌發(fā)酵的飲料中檢測到乳酸、乙酸、己酸、辛酸和壬酸,其中乳酸和乙酸為主要有機酸[20];在果蔬飲料發(fā)酵方面,利用類球紅細菌發(fā)酵后的南瓜汁中甲酸、乙酸、乳酸、酒石酸和蘋果酸含量顯著升高[16];利用植物乳桿菌和發(fā)酵乳桿菌發(fā)酵藍莓汁中的主要有機酸有乳酸、草酸、酒石酸、奎寧酸、檸檬酸、丙酮酸、蘋果酸、莽草酸、檸檬酸和琥珀酸[21]。

1.4 多酚

多酚廣泛存在于植物中,具有抗氧化等作用。紅曲霉能夠水解海藻的細胞壁,從而釋放出海藻中的多酚和類黃酮,提高發(fā)酵海藻的總酚和類黃酮含量[22]。發(fā)酵后的檸檬汁中阿魏酸、丁香酸、對香豆酸等酚酸及橙皮苷、熊果苷兒茶素、表兒茶素等黃酮類化合物含量增加[23]。果蔬中的多酚和黃酮大多以結合態(tài)或游離態(tài)形式存在,發(fā)酵可以將復雜的活性物質水解,在提高活性成分利用率的同時,也能夠增加其含量[24]。

1.5 氨基酸

氨基酸含量也是評價酵素品質的一項可參考指標。有研究表明,在乳酸菌發(fā)酵中,轉氨酶和脫羧酶會分解代謝氨基酸,對氨基酸含量產(chǎn)生影響。在柑橘汁發(fā)酵期間,共檢測到脯氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、甘氨酸、纈氨酸、亮氨酸和賴氨酸等16種氨基酸,副干酪乳桿菌502發(fā)酵能夠增加其蘇氨酸和亮氨酸含量[25];在枸杞汁發(fā)酵前后檢測到天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、精氨酸等19種氨基酸,經(jīng)植物乳桿菌發(fā)酵后雖然部分氨基酸的含量發(fā)生減少,但谷氨酸、纈氨酸和γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)的含量等含量增加[26]。這說明氨基酸的含量變化會受菌株不同影響。

1.6 醇類和酯類

醇類和酯類也是酵素中重要成分。在發(fā)酵蘋果汁中到苯乙醇、正乙醇、2-甲基丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-醇、3-甲硫基丙醇等11種醇和丁酸甲酯、丁酸乙酯、2-甲基丁酸乙酯、癸酸乙酯等19種酯類,其中正乙醇與甜味相關,乙酸丁酯具有愉悅的水果香,丁酸甲酯具有奶酪香、香蕉和波羅丁香氣[27]。在以薏苡仁、藜麥、小米和糙米為原料發(fā)酵飲料中檢測到己醇、辛醇、庚醇、苯甲醇、芳樟醇及苯乙醇等21種醇類,丁酸甲酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、辛酸甲酯和乙酸乙酯等8種酯類[20],其中丁酸乙酯具有香蕉和菠蘿香,苯乙醇具有玫瑰和蜂蜜香。這說明醇和酯可以賦予酵素不同的香氣,與其風味密切相關。

2 植物酵素的風味和形成機制

酵素的芳香味道主要來源于酯類和醇類,有機酸和氨基酸也能產(chǎn)生一定影響。酵素中的酯類可增加水果和發(fā)酵食品的花香和果香。經(jīng)乳酸菌發(fā)酵乙酰輔酶A和醇通過乙酰轉移酶合成乙酸乙酯,增加制品果香味和甜味[28]。在發(fā)酵蘋果汁中檢測到的梨醇酯、2-甲基丁酸乙酯和乙酸異丁酯等低支鏈酯,其與氨基酸經(jīng)轉氨酶形成支鏈酮酸,再經(jīng)脫羧或脫氫反應生成支鏈醇和?；o酶A,最后通過相關酶催化有關[27,29]。醇類是微生物代謝葡萄糖和氨基酸的產(chǎn)物,適量醇類的存在可以賦予酵素獨特香氣。葡萄糖和果糖通過糖酵解和乙醛途徑代謝能夠生成乙醇,賦予酵素酒香[30]。酵素中有機酸和氨基酸則會賦予酵素一定酸甜味及鮮味。植物乳桿菌SI-1和戊糖乳桿菌MU-1可通過蘋果酸-乳酸發(fā)酵途徑使L-蘋果酸脫羧基生成L-乳酸[31];副干酪乳桿菌可利用糖作為碳源,經(jīng)糖酵解途徑,生成乳酸和乙酸[32];經(jīng)由三羧酸循環(huán)和蘋果酸-乳酸途徑可能會出現(xiàn)琥珀酸含量增加或蘋果酸和檸檬酸含量下降現(xiàn)象[21,28]。此外,乳酸菌可以也通過特定酶分解代謝氨基酸,產(chǎn)生特定風味。比如在以乳酸菌為主的發(fā)酵果汁中,乳酸菌可以通過谷氨酸脫羧酶(glutamate decarboxylase, GAD)和谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase, GDH)分解谷氨酸,增加酵素鮮味和香氣[33]。由此可見酵素風味的產(chǎn)生比較復雜,是微生物分解底物產(chǎn)生的物質以及微生物代謝物綜合產(chǎn)生的結果。

3 植物酵素的功效

3.1 抗氧化

植物酵素富含多酚、有機酸、黃酮類化合物等活性成分,可通過降低體系pH值、清除體內自由基、阻斷氧化、保護細胞免受自由基破壞等途徑增強其抗氧化能力。DPPH自由基和羥自由基是一種相對穩(wěn)定的自由基,根據(jù)對其的清除能力可以判斷其抗氧化活性[34]。利用2株約氏乳桿菌發(fā)酵制備的胡椒飲料富含γ-氨基丁酸、多酚和類黃酮等活性成分,在質量濃度為50 mg/mL時,其DPPH自由基清除能力和羥自由基清除能力分別可達為74.6%和90.8%,有望開發(fā)為具有天然抗氧化能力的新型食品[35]。發(fā)酵后的黑莓可以通過清除皮膚中由紫外線誘導產(chǎn)生的活性氧自由基(reactive oxide species, ROS)、增加皮膚中的谷胱甘肽(glutathione, GSH)和超氧化物歧化酶抗氧化成分含量等方式來減緩人體皮膚的衰老和光老化[36]。

3.2 治療慢性疾病

近年來以高血壓、高血脂、高血糖為代表的“三高”慢性疾病發(fā)病率逐漸上升,其受飲食、運動習慣等諸多因素影響。血管緊張素轉化酶(angiotensin converting enzyme, ACE)是一種重要的心血管酶,它可通過將血管緊張素-Ⅰ轉化為血管緊張素-Ⅱ,抑制ACE活力可以降低血管緊張素-Ⅱ濃度,避免血壓升高[37]。研究發(fā)現(xiàn)由乳酸菌和酵母菌發(fā)酵得到的植物基制品對ACE的抑制活性達到61.4%,在抗高血壓方面具有一定作用[38]?？偰懝檀?total cholesterol, TC)和低密度脂蛋白膽固醇(low density lipoprotein cholesterin, LDL-c)的升高是心血管疾病的主要危險因素[39]。研究發(fā)現(xiàn)患有輕度高膽固醇癥的患者在持續(xù)8周食用發(fā)酵植物提取物后,其TC和LDL-c水平顯著降低,這項研究證實了發(fā)酵植物提取物可以通過降低TC和LDL-c含量調節(jié)血脂水平[40]。還有學者研究了發(fā)酵胡蘿卜汁對Ⅱ型糖尿病的治療作用,將小鼠分為正常標準飼料喂養(yǎng)組(NC)、高脂飼料喂養(yǎng)組(DC)、高脂飼料與未發(fā)酵胡蘿卜汁喂養(yǎng)組(DNF)及高脂飼料與發(fā)酵胡蘿卜汁喂養(yǎng)組(DFC),經(jīng)6周培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)DC組血糖顯著高于NC組,DFC組血糖較DNF組顯著降低,這表明發(fā)酵胡蘿卜汁對降低血糖有顯著作用[41](圖2)。

圖2 發(fā)酵胡蘿卜汁調節(jié)大鼠腸道菌群減輕Ⅱ型糖尿病[41]
Fig.2 Fermented carrot juice attenuates type Ⅱ diabetes by mediating gut microbiota in rats[41]

注:↑表示促進,↓表示抑制(下同)。

3.3 調節(jié)腸道菌群

植物酵素中含有豐富的益生菌,具有調節(jié)腸道菌群的作用,可改變菌群結構,增加有益菌數(shù)量,減少腸道中的有害細菌所占的比例。采用發(fā)酵甜菜汁喂養(yǎng)小鼠,與未進食發(fā)酵甜菜汁的小鼠相比,進食發(fā)酵甜菜汁小鼠腸道中的乳酸菌-腸球菌數(shù)量由7.02 lg CFU/g增加到7.56 lg CFU/g,擬桿菌-普雷沃氏菌的數(shù)量也高于未進食發(fā)酵甜菜汁組[42]。對食用植物發(fā)酵提取物8周后的志愿者腸道菌群研究發(fā)現(xiàn),其體內的雙歧桿菌、乳桿菌數(shù)量呈指數(shù)趨勢改善,同時大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌有害菌數(shù)量顯著減少[41]。

3.4 抑菌抗炎

酵素可以通過有機酸釋放H+創(chuàng)造的低pH環(huán)境,發(fā)揮抑菌作用。在植物發(fā)酵飲料研究中,發(fā)現(xiàn)其抑菌活性主要取決于其總酸度,且抑菌活性與總酸度含量呈正相關[43]。在利用植物乳桿菌LS5發(fā)酵制備的檸檬汁中發(fā)現(xiàn),與未發(fā)酵的檸檬汁相比,發(fā)酵后的檸檬汁pH下降了0.7,且發(fā)酵后的檸檬汁對鼠傷寒沙門菌和大腸桿菌O157:H7表現(xiàn)出更強的抑菌效果[44]。另一方面,酵素也可以利用天然多酚通過對某些關鍵通路的抑制發(fā)揮抗炎作用。信號傳導及轉錄激活蛋白3(signal transducer and activator of transcription 3, STAT3)介導的通路和絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase, MAKP)通路和炎癥相關,發(fā)酵后的藍莓能夠阻斷STAT3信號通路和激活MAKP通路,發(fā)揮抗炎作用[45]。

3.5 緩解肥胖

酵素中含有乙酸、丙酸和丁酸等短鏈脂肪酸,研究表明丁酸可以防止飲食引起的肥胖,丙酸也被證明可以抑制食欲,這2種短鏈脂肪酸均可調節(jié)飲食誘導的肥胖,且研究發(fā)現(xiàn)丁酸和丙酸比乙酸的效果更為明顯[46]。過氧化物酶體增殖物激活受體γ(peroxisome proliferator-activated receptor gamma, PPARγ)、過氧化物酶體增殖物啟動受體α、CCAAT增強子結合蛋白α(CEBPalpha, C/EBPα)和膽固醇調節(jié)元件結合蛋白-1c(sterol regulatory element binding protein-1c, SREBP-1c)是脂肪生成主要轉錄因子,PPARγ、C/EBPα和SREBP-1c的下調可以抑制脂肪生成,PPARα則相反。食用發(fā)酵秋子梨提取物能夠顯著下調PPARγ、C/EBPα和SREBP-1c,說明發(fā)酵秋子梨提取物具有抗肥胖的作用[47]。白細胞介素-27是一種異二聚體細胞因子,可直接靶向脂肪細胞激活p38MAPK-PGC-1α信號轉導并刺激UCP1的產(chǎn)生,從而上調PPARα表達,促進脂肪氧化(圖3)。在進食明日葉酵素(angelica keiskei, FAK)的小鼠中發(fā)現(xiàn),FAK能夠增加小鼠中IL-27的血清水平,表明FAK可以促進脂肪燃燒、減輕肥胖癥[48]。

圖3 FAK改善高脂肪飲食誘導肥胖的潛在機制[48]
Fig.3 Potential mechanisms by which FAK ameliorates high-fat diet-induced obesity [48]

3.6 保護肝臟

肝臟是體內代謝平衡的重要樞紐,具有維持代謝平衡、免疫系統(tǒng)支持、穩(wěn)態(tài)調節(jié)和解毒等功能,血清丙氨酸氨基轉移酶(alanine aminotransferase, ALT)和天冬氨酸氨基轉移酶(aspartate transaminase, AST)是2個反映肝損傷程度的重要指標[49]。IGAMI等[50]對比研究了發(fā)酵紅參和發(fā)酵人參對對乙酰氨基酚誘導小鼠肝損傷的保護作用,結果表明與對照組相比,進食發(fā)酵人參能夠顯著降低ALT和AST水平,說明發(fā)酵人參對對乙酰氨基酚所致小鼠肝損傷具有強有效保護作用。白細胞介素-6、白細胞介素-12、腫瘤壞死因子-α和干擾素-γ大小能夠反映肝臟炎癥水平,有研究發(fā)現(xiàn)白牡丹(發(fā)酵茶花)多酚提取物對IL-6、IL-12、TNF-α和IFN-γ具有降低作用,可緩解肝臟損傷[51]。

3.7 其他作用

除此之外,酵素還有一些其他作用,比如降低胃腸疾病的患病風險[52],抗過敏[38]、抗腫瘤[53]、改善睡眠質量[54]等。

4 植物酵素中的不安全因素

在關注酵素健康益處的同時,其可能存在的安全問題也不容忽視。首先是微生物安全性,酵素尤其是家庭自制酵素中可能由于原料殺菌不徹底,或者因為污染雜菌等問題,有存在食源性致病菌的風險,如霉菌、大腸桿菌、腐生葡萄球菌等。何曼等[55]對來自6個家庭自制水果酵素的微生物狀況進行檢測,結果表明其感官評價和大腸菌群數(shù)符合國家標準,但菌落總數(shù)均超標,且菌落總數(shù)隨著存放時間延長數(shù)量增長,霉菌和酵母菌總數(shù)檢測結果也存在超標現(xiàn)象。在對市售的3種酵素產(chǎn)品的菌群結構分析中發(fā)現(xiàn)了致病菌蒼白桿菌、膿腫分枝桿菌、腐生葡萄球菌、魯氏不動桿菌的存在[56]。采用適當菌株發(fā)酵可以控制有害微生物的生長繁殖,有研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌可控制發(fā)酵檸檬汁中大腸桿菌的生長[44]。

另一方面,發(fā)酵過程中可能會產(chǎn)生甲醇和生物胺,對人體健康存在潛在威脅。植物酵素中的甲醇來源于果膠和果膠酶的相互作用在發(fā)酵中微生物代謝產(chǎn)生的果膠甲酯酶等果膠酶,果膠在果膠酶的作用下去甲基化生成甲醇[57]。急性甲醇中毒會引起頭疼、嘔吐惡心、視力模糊等癥狀,危害健康。植物中果膠含量豐富,因此可以通過降低原料中的果膠含量抑制甲醇的產(chǎn)生。比如通過高靜水壓力利用非共價鍵(氫鍵、離子鍵和疏水鍵)改變果膠結構,降解果膠[58]。此外,超聲處理也廣泛應用于果膠的改性和降解中[59]。

生物胺主要由微生物氨基酸脫羧酶參與的氨基酸脫羧作用產(chǎn)生,高濃度生物胺的存在會對人體健康產(chǎn)生不利影響,例如酪胺中毒會導致血壓升高、心悸、頭痛等癥狀[60]。選擇具有分解生物胺能力的菌株進行發(fā)酵是控制酵素產(chǎn)品中生物胺含量的一種有效手段。例如植物乳桿菌對香腸中的生物胺表現(xiàn)出一定的降解能力[61];短乳桿菌對泡菜中酪胺的降解效果在66%以上[62]。

除此之外,還可以選擇合適的包裝方式或殺菌方式,比如氣調包裝,不僅可以延長食品保質期,而且能夠抑制霉菌的生長[63];輻照殺菌可以降低食品中生物胺的含量[64]。

5 結論與展望

植物酵素含有豐富的酶、益生菌、有機酸、多酚和氨基酸等生物活性成分及營養(yǎng)物質,具有抗氧化、治療慢性疾病、調節(jié)腸道菌群、抑菌抗炎、保護肝臟等有益作用。未來對植物酵素的研究可以更充分地考慮:各種藥食同源植物資源,開發(fā)功效更為顯著和明確的新型酵素;對天然酵素中存在的益生菌菌株資源進行發(fā)掘,對其功效進行分析;研究酵素基質、菌群和風味之間的互作關系;對酵素的安全性進行控制,制定相關的安全性評價標準,開發(fā)更合理有效的方法來保證酵素的安全性。

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