曹小闖, 李曉艷, 朱練峰, 張均華, 禹盛苗, 吳良?xì)g, 金千瑜. 水分管理調(diào)控水稻氮素利用研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(13): 3882-3890.

CAO Xiaochuang, LI Xiaoyan, ZHU Lianfeng, ZHANG Junhua, YU Shengmiao, WU Lianghuan, JIN Qianyu. Effects of water management on rice nitrogen utilization: a review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(13): 3882-3890.

水分管理調(diào)控水稻氮素利用研究進(jìn)展

, 李曉艷2, 朱練峰1, 張均華1, 禹盛苗1, 吳良?xì)g2, 金千瑜1     

1. 中國水稻研究所, 水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 杭州 310006;
2. 浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 教育部環(huán)境修復(fù)與生態(tài)健康重點(diǎn)實(shí)驗室, 杭州 310058

收稿日期: 2014-11-20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-10-30

基金項目: 浙江省自然科學(xué)基金資助項目（LQ15C130004）；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展973計劃資助項目（2015CB150502）；國家自然科學(xué)基金資助項目（31172032，30900880）

摘要: 水、氮是調(diào)控水稻生長發(fā)育的兩個重要環(huán)境因子。通過“以水調(diào)氧”增加根際溶氧量（如干濕交替、好氧栽培等）能夠提升土壤硝化勢和氧化還原電位，刺激土壤氮的礦化作用，使水稻處于NH4+與NO3-混合營養(yǎng)中，并能通過誘導(dǎo)水稻的生理特性及改善根系的吸收功能增強(qiáng)其抗旱性能，提高水稻產(chǎn)量及氮素利用率。光合作用是形成干物質(zhì)的主要途徑，土壤氮水平、氮形態(tài)與水稻光合速率緊密相關(guān)，提高葉片光合速率將有助于提高水稻的氮素利用率和產(chǎn)量。從稻田水分管理對土壤氮素形態(tài)特征、水稻氮吸收利用、光合速率及氮環(huán)境效應(yīng)的影響等方面綜述了國內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展，并指出進(jìn)一步的研究方向。

關(guān)鍵詞: 水分管理     根際溶氧量     氮代謝     光合氮素利用率     水稻    

Effects of water management on rice nitrogen utilization: a review

CAO Xiaochuang1, LI Xiaoyan2, ZHU Lianfeng1, ZHANG Junhua1, YU Shengmiao1, WU Lianghuan2, JIN Qianyu1     

1. State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China;
2. Ministry of Education Key Laboratory of Environmental Remediation and Ecosystem Health, College of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China

Abstract: Water and nitrogen are two important environmental factors controlling rice growth. Increasing the amount of dissolved oxygen in rhizosphere via the regulation of soil water content, such as the dry-wet alternate irrigation and aerobic cultivation, can promote soil nitrification potential and oxidation-reduction potential, stimulate soil nitrogen mineralization, and provide a mixed nutrition of NH4+ and NO3- for rice. It can also increase the rice resistance to drought, rice biomass, and efficiency of nitrogen use through induction of rice physiological property and improvement of root absorption ability. Plant photosynthetic rate is the main way to increase crop yield. Nitrogen concentration and nitrogen type are closely related to the photosynthetic rate in rice, and the increase of photosynthetic rate enhances nitrogen-use efficiency and plant biomass in rice. This paper reviewed recent progress in the studies on the effects of water management on soil nitrogen morphological characteristics, rice nitrogen absorption and utilization, photosynthetic rate, and environmental effects of nitrogen, thus pointing out the problems and emphasizing the direction of further research.

Key words: water management     rhizosphere dissolved oxygen     nitrogen metabolism     photosynthetic nitrogen-use efficiency     rice    

水稻是我國種植面積最大、灌溉用水量最多的作物,全國種植面積達(dá)3000萬hm2[1]。作為一個需氧的有機(jī)體,水稻雖然有發(fā)達(dá)的通氣組織以保證根系的正常需氧活動,但半水生性特點(diǎn)要求其生長過程中需要大量的灌溉水,因此土壤供氧狀況仍是限制水稻根系生長的關(guān)鍵因子[2]。長期處于淹水狀態(tài)的稻田,空氣很難進(jìn)入到土壤中,水稻根系及微生物的呼吸作用消耗大量氧氣,導(dǎo)致土壤中的氧濃度極低。持續(xù)的低氧環(huán)境會引起稻田還原性有毒物質(zhì)的積累,根系細(xì)胞能量代謝失衡、細(xì)胞質(zhì)酸化及低氧的生理生化反應(yīng),對水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根系活力和生長發(fā)育等都會產(chǎn)生嚴(yán)重影響[3-4]。研究發(fā)現(xiàn),濕潤灌溉、干濕交替、好氧栽培等水分管理能通過調(diào)控根際溶氧量促進(jìn)水稻生長[5-8],誘導(dǎo)水稻的生理特性及改善根系的吸收功能增強(qiáng)其抗旱性能,達(dá)到以不犧牲光合產(chǎn)物積累而大幅度提高氮素利用效率的目的[9-10]。增加根際溶氧量還能刺激土壤氮的礦化作用,且氮素形態(tài)顯著影響水稻的光合速率[11]。隨著我國氮肥用量的不斷增加,水稻的氮素利用率呈不斷降低趨勢;灌水過多、不合理的水分管理也顯著增加稻田氮素?fù)p失,因此尋找提高氮肥利用率的新途徑是目前急需解決的突出問題[12]。本文通過國內(nèi)外最新文獻(xiàn)綜述了稻田水分管理對水稻根際氮素形態(tài)、氮吸收利用、光合速率及其氮環(huán)境效應(yīng)的影響等方面研究進(jìn)展,以期為相關(guān)研究提供參考。

1 稻田水分管理對土壤和根際氮素形態(tài)的影響

氮素是生物合成氨基酸、蛋白質(zhì)及其它含氮有機(jī)物的大量營養(yǎng)元素,在植物的生命活動中發(fā)揮極其重要的作用。NH4+和NO3-是水稻吸收的主要氮素形態(tài),但僅占土壤中總氮1%左右[13]。稻田土壤環(huán)境與旱田不同,長期淹水決定了水稻根際氧濃度受到兩方面的影響:一是水稻根莖通氣組織的泌氧功能;二是土壤理化性質(zhì)。水稻通氣組織的發(fā)育受遺傳基因和環(huán)境條件的影響[14]。水稻根系自身的泌氧作用能將根際NH4+氧化成NO3-,但根表產(chǎn)生的NO3-可立即被水稻吸收,因而稻田采集的土樣中通常較難測到NO3-或數(shù)量極微[15]。Kirk等[16]發(fā)現(xiàn)在淹水的土壤條件下,實(shí)際上有高達(dá)15%-40%的總氮是以NO3-的形式被水稻吸收利用的。土壤的理化性質(zhì),如通氣狀況、土壤結(jié)構(gòu)、孔隙度、含水量等,能夠通過影響稻田"固、液、氣"三相的比例調(diào)控根際氧濃度。研究表明,濕潤灌溉、間歇灌溉、施用氧肥、超微氣泡水灌溉、壟作免耕等田間水分管理能顯著改善土壤通氣條件,提高溶解氧含量[5-8, 17]。根際溶氧量與土壤氧化還原電位、pH值、微生物活性及養(yǎng)分形態(tài)和有效性等密切相關(guān);根際溶氧量的增加能刺激土壤提升其硝化勢,提高土壤氮的礦化作用和根呼吸作用,肥料氮素和土壤有機(jī)氮礦化釋放出的NH4+更易被氧化成NO3-,使水稻處于NH4+與NO3-混合營養(yǎng)中[15, 18]。這將為作物提供更多的氮源和能量,有利于水稻更完全有效地利用土壤有機(jī)氮。

增加根際溶氧量還能顯著提高根際氧化還原電位及根系活力,這不僅有利于根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,還使根際土壤磷有效性增加、還原性有害物質(zhì)(Fe2+、Mn2+、H2S等)減少,為水稻生長、氮吸收代謝提供有利的外部環(huán)境[19-20]。干濕交替及好氧栽培模式下土壤團(tuán)聚體破碎釋放出的閉蓄態(tài)有機(jī)物、微生物細(xì)胞溶解及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的分泌等都將提高基質(zhì)的有效性及碳、氮礦化率[21];還提高了有機(jī)質(zhì)有效性并能抵制微生物進(jìn)入半休眠狀態(tài),這也增加微生物生物量碳、氮[18]。碳源是微生物生長繁殖的限制因素,高量的溶解性有機(jī)碳提升了微生物生物量和酶活性,隨之土壤結(jié)構(gòu)得到改善,碳氮有效性將進(jìn)一步提高[22]。

2 稻田水分管理對水稻氮吸收利用的影響調(diào)控研究2.1 稻田水分管理對水稻氮吸收的影響

稻田土壤NH4+和NO3-含量受到根際溶氧量的影響,且兩者在根際的比例處于動態(tài)變化中。水稻對NH4+的吸收主要通過NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行質(zhì)膜運(yùn)輸,吸收一個NH4+同時通過H+-ATPcase向外界釋放一個H+,NH4+也可以通過離子通道和自由擴(kuò)散進(jìn)入根細(xì)胞。水稻對NO3-的吸收主要通過2H+/1NO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn),也可以通過離子通道運(yùn)輸。無機(jī)氮被水稻吸收后,需要經(jīng)過一系列的同化作用才能被水稻所利用[13]。首先,由硝酸還原酶(Nitrate reductase,NR)催化NO3-還原成NO2-,該酶是硝酸鹽同化過程的關(guān)鍵酶,其活性受很多因素的影響,如:硝酸鹽、光、碳水化合物等。研究發(fā)現(xiàn),低氧環(huán)境有利于NR活性提高,為根系細(xì)胞提供更多的NO2-[23];但持續(xù)低氧環(huán)境影響植物對無機(jī)態(tài)氮同化,容易造成NO2-在根部大量累積[24]。雖然植株同化NO3-消耗的能量比同化NH4+多,但在缺氧脅迫下水稻根系細(xì)胞線粒體能夠以NO2-作為最終電子受體,氧化細(xì)胞中的還原型輔酶Ⅰ(Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,NADH)和還原型輔酶Ⅱ(Triphosphopyridine nucleotide,NADPH)合成腺苷三磷酸(Adenosine triphosphate,ATP),故而NO3-對于緩解水稻低氧脅迫具有重要作用[25-26]。Botrel等[27]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),缺氧下NR活性伴隨著磷酸化程度的迅速改變主要是由細(xì)胞中pH值改變引起,而非ATP及腺苷一磷酸(Adenosine monophosphate,AMP)的缺乏。除NR催化NO3-還原成NO2-的過程外,亞硝酸還原酶(Nitrite reductase,NiR)催化NO2-還原成NH4+的過程在氮同化過程也扮演著重要的角色。但與NR不同,NiR活性在低氧環(huán)境下受到抑制[28]。其次,水稻體內(nèi)必須將NH4+轉(zhuǎn)化為酰胺,并進(jìn)一步合成氨基酸等物質(zhì)才算完成無機(jī)氮到有機(jī)氮的同化過程。此過程主要通過GS/GOGAT循環(huán)實(shí)現(xiàn),主要參與的酶有谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS),谷氨酸合酶(Glutamate synthase,GOGAT),這些酶的活性在不同根際氧濃度下有著不同的反映。有研究指出,增氧處理可增加水培條件下水稻根系NO3-、游離氨基酸和可溶性糖含量,且GS、谷草轉(zhuǎn)氨酶(Aspartate transaminase,GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(Alanine aminotransferase,GPT)活性均增強(qiáng)[29]。朱練峰等[7]也得出相似的結(jié)論,研究發(fā)現(xiàn)增氧灌溉下水稻葉片葉綠素及可溶性蛋白含量明顯上升。趙峰等[30]發(fā)現(xiàn)富氧環(huán)境雖然顯著增強(qiáng)了NR活性,但降低了水稻葉片葉綠素的含量及GS活性,不利于水稻氮素及干物質(zhì)的積累。目前,不同根際氧濃度下水稻對氮轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的變化尚不十分的清晰,有關(guān)富氧環(huán)境對稻田土壤氮素吸收的影響仍少有報道。

雖然稻田水分含量影響氮素的溶解,干濕交替及好氧栽培等卻能通過降低土壤氮素?fù)]發(fā),調(diào)控氮素在各器官間的轉(zhuǎn)移,使稻穗中的氮積累量所占比例增加,提高氮收獲指數(shù)和肥料氮素利用率,且增硝營養(yǎng)下氮同化能力的提高使水稻獲得更大的生物量和籽粒產(chǎn)量[31-32]。孫永健等[33]發(fā)現(xiàn),干濕交替灌溉對水稻各生育期氮代謝關(guān)鍵酶活性、氮素利用特征及產(chǎn)量存在顯著或極顯著的相關(guān)性,顯著提高氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率及稻谷生產(chǎn)效率。Trought等[34]發(fā)現(xiàn),低氧下NO3-的存在能夠降低低氧環(huán)境對植物的損害,且適當(dāng)增加NO3-的比例能夠增加作物產(chǎn)量和氮素利用率[35]。然而,Tan等發(fā)現(xiàn)與連續(xù)灌溉相比,稻田進(jìn)行干濕交替處理雖然能夠明顯降低氮肥的滲透,但增加了氮肥淋失損失量,降低肥料氮素利用率[36]。這可能與土壤類型、施氮水平及環(huán)境等因素有關(guān)。這些成果為今后完善水稻栽培中水-氮-氧的平衡,以及因地制宜開發(fā)新型水氮集成管理模式提供了重要的實(shí)踐依據(jù)。在氧氣充足的條件下,如半干旱地區(qū),施肥時添加適量的沸石分子篩以及在干濕交替下使用包衣尿素能有效提高水稻氮肥利用率[37]。劉艷麗等[38]發(fā)現(xiàn),干濕交替過程中土壤無機(jī)氮的含量與土壤微生物量及施肥方式也密切相關(guān)。因此,增加根際溶氧量能否保障土壤供氮的有效性及持續(xù)性仍需實(shí)踐的考證。

此外,稻田水分管理影響土壤氮素存在形態(tài),且水稻不同生長期對不同形態(tài)氮的吸收也不同。研究發(fā)現(xiàn),水稻在營養(yǎng)生長期以吸收NH4+為主,生殖生長期對NO3-的吸收增加[39]。Lon等[40]發(fā)現(xiàn),水稻在生殖生長期轉(zhuǎn)移至稻穗中的氮素形態(tài)以NH4+為主。因此,明確水稻各生育期對不同形態(tài)氮素的選擇性吸收及其氮營養(yǎng)貢獻(xiàn),對于優(yōu)化水稻供氮營養(yǎng),根據(jù)水稻氮營養(yǎng)同步需求開發(fā)新型氮肥和水氮集成管理技術(shù)都具有十分重要作用。

2.2 稻田水分管理對水稻氮吸收的調(diào)控機(jī)制研究

根際是植物、土壤和微生物相互作用的特殊區(qū)域,是植物、土壤、微生物進(jìn)行物質(zhì)和能量交換及信息傳遞的門戶。根際缺氧或無氧環(huán)境下水稻根系細(xì)胞迅速從有氧呼吸切換為以乙醇發(fā)酵途徑為主的無氧呼吸,ATP合成量僅為正常時3%-5%,能量嚴(yán)重虧缺,不利于水稻對氮的吸收[41]。短期缺氧脅迫時,水稻根系能通過增加通氣組織功能提高氧氣向根尖的轉(zhuǎn)運(yùn)效率,減少吸收營養(yǎng)物質(zhì)的根表面積,但提高著生在主根上的側(cè)根數(shù)目以增加對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[42]。通過調(diào)控水分管理增加根際溶氧量可顯著提高稻田氧化還原電位和硝態(tài)氮含量,這兩個因素都會影響水稻的根系形態(tài)建成和氮素吸收[43]。增加根際溶氧量對水稻氮吸收代謝有顯著的促進(jìn)作用,這可能是由于隨著根際溶氧量增加,根系呼吸作用加強(qiáng),為氮吸收提供更多的能量;也可能受增氧條件下根系形態(tài)變化的影響,主要表現(xiàn)為最長根增長、孔隙度減小、側(cè)根和不定根數(shù)減少、外皮層厚壁組織細(xì)胞疏松,根系活力增強(qiáng)[6, 44]。楊菲等[45]發(fā)現(xiàn)干濕交替能明顯提高根際氧濃度,增加水稻根系生物量、根毛數(shù)、根系表面積,并促進(jìn)水稻4級次生側(cè)根的發(fā)生。Jackson等[46]發(fā)現(xiàn)增氧可顯著提高水稻根長及其生物量,且能顯著增加深層根的比例,說明增加根際氧濃度可促進(jìn)根系向下層生長,提高土壤中水分和養(yǎng)分的有效性。富氧環(huán)境可提高水稻總根長和下層根系所占的干物質(zhì)比例,且提高了根系自根基到根尖10-20cm、＞20cm部分所占的生物量比例[47]。但根際氧濃度并非越高越好,水稻對根際溶氧量需求存在一定的闕值。研究發(fā)現(xiàn)水分含量達(dá)到田間持水量的70%-75%時,最有利于水稻根系生長,在此基礎(chǔ)上增加或降低根際溶氧量,水稻的產(chǎn)量及相關(guān)氮代謝均會受到顯著影響[48]?？傊?根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變必將導(dǎo)致水稻對土壤氮素吸收利用能力的改變,根系生物量大、直徑大、空隙高度及不定根數(shù)量高的水稻品種在氮素吸收及產(chǎn)量上均有明顯的優(yōu)勢,這將為今后選育理想根系品種提供重要參考。

NH4+和NO3-在氮吸收利用途徑、對水稻生長發(fā)育等方面影響不同,但兩種形態(tài)氮共同影響水稻的氮吸收代謝過程[49]。NH4+能夠刺激根系通氣組織的形成,NO3-能夠刺激側(cè)根的生長、增加最長根長[49-50]。水稻作為喜銨作物,在缺氧的情況下更易于吸收NO3-,其原因是NO3-作為電子受體參與了線粒體的氧化磷酸化,為缺氧環(huán)境下根系功能的正常發(fā)揮提供能量物質(zhì)[51]。此外,養(yǎng)分離子間的相互作用也可能是增加根際溶氧量促進(jìn)水稻氮吸收代謝的原因之一。與單一氮源相比,增氧條件下根際銨硝混合營養(yǎng)對水稻生長更具優(yōu)勢,可提高氮素積累和細(xì)胞分裂素含量[52-53]。根際NO3-含量的增加能促進(jìn)NH4+的吸收,并提高GS和NR活性[54-55],使吸收的NH4+被水稻快速同化利用,增加水稻對氮素的吸收及向地上部的運(yùn)輸。Kronzucker等[51]發(fā)現(xiàn),NO3-的存在能增強(qiáng)NH4+的細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)輸、細(xì)胞質(zhì)積累及代謝;而NO3-的質(zhì)膜運(yùn)輸、細(xì)胞質(zhì)積累及代謝受到NH4+的明顯抑制。增氧作用還能緩解水稻生長后期葉片葉綠素含量下降,提高劍葉超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)和過氧化物酶(Peroxidase,POD)含量,降低丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量[7],且能有效延緩葉片衰老,使齊穗后葉片光合作用對穗部干物質(zhì)積累貢獻(xiàn)增大,提高弱勢粒灌漿度和結(jié)實(shí)率[5, 56],這些也有利于水稻氮積累提高?？傊?水稻在根系生長發(fā)育、氮代謝過程中存在根際溶氧量和氮形態(tài)的互作效應(yīng)。因此,加強(qiáng)根際低氧、常規(guī)和高氧環(huán)境下不同氮素營養(yǎng)對水稻生物量、根系特征和氮積累的影響研究,將為不同根際氧環(huán)境下水稻高產(chǎn)栽培和氮肥運(yùn)籌提供理論參考。

2.3 稻田水分管理對水稻光合速率的調(diào)控研究

已經(jīng)證明作物產(chǎn)量與以下3個因素有關(guān):1) 光能吸收率;2) 光能利用率;3) 收獲指數(shù)。通過多年的高產(chǎn)育種和養(yǎng)分資源管理研究,水稻的收獲指數(shù)、作物種植密度和栽培方式已趨于最佳化,因此很難再通過提高收獲指數(shù)及光能吸收率來增加作物產(chǎn)量。Ainsworth 和 Long 通過FACE(Free-air CO2Enrichment)模擬大氣CO2 升高,發(fā)現(xiàn)提高光合速率能顯著增加作物產(chǎn)量[57],且在水分脅迫下增產(chǎn)更為顯著[58]。高氮條件下作物的氮素利用率和光合氮素利用率(葉片光合速率/氮含量)呈現(xiàn)同時降低的趨勢[59],且提高水稻關(guān)鍵生育期葉片光合氮素利用率將有助于提高作物的氮素利用率和產(chǎn)量[60]。稻田水分含量顯著影響土壤及根際的氮素存在形態(tài),且氮水平、氮形態(tài)也能通過影響葉片氮素含量、CO2 傳輸能力、Rubisco酶(1,5-二磷酸核酮糖梭化酶/氧化酶)對CO2的親和能力、光呼吸過程等影響植物的光合速率。氮素是形成葉綠素和Rubisco酶的重要組成部分[61]。Rubisco酶及葉綠素含量均與葉片氮素具有良好的相關(guān)性[62],提高葉片氮素含量將顯著增加光合速率[61]。葉片氮素含量增加還能提高葉片氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度,增加CO2 傳輸能力[63]。但當(dāng)?shù)使?yīng)過量時,葉片變厚,葉綠體變大,CO2 傳輸能力的增加不能與Rubisco酶增加保持同步,造成Rubisco酶活性降低是水稻光合氮素利用率降低的主要原因[64]。氮素形態(tài)也影響Rubisco酶對CO2 的親和能力及光合速率,研究發(fā)現(xiàn)供銨營養(yǎng)葉片的光合速率比供硝營養(yǎng)葉片高[11]。Guo等[11]通過測定CO2 補(bǔ)償點(diǎn)(Г*)發(fā)現(xiàn),單一供應(yīng)NH4+時Rubisco酶對CO2 的親和能力較NO3-高。水稻葉面積較小、葉片比面重較大、葉片氮素和Rubisco酶含量較高、葉綠體體積較大等特征都會導(dǎo)致供NH4+營養(yǎng)葉片光合速率比供NO3-營養(yǎng)高[65-68]。此外,NO3-在同化過程中所消耗的能量要高于NH4+,這也會造成銨硝營養(yǎng)之間光合速率的差異[69]。

缺氮影響葉片葉綠素的合成及氮素含量;水分虧缺影響氮素的溶解,并通過調(diào)控Rubisco酶對CO2的親和能力影響葉片的光合速率[70]。研究表明水分脅迫能通過誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉防止葉片水分的過度散失,但阻止了外界CO2 向葉綠體的傳輸[71]。丁雷等[72]發(fā)現(xiàn),葉片水勢的降低增加了葉片內(nèi)CO2傳輸?shù)淖枇?且氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的葉綠體內(nèi)CO2濃度降低是限制光合作用的最主要因素。與NO3-相比,干旱地區(qū)及溫室模擬水分脅迫試驗發(fā)現(xiàn)供NH4+營養(yǎng)水稻表現(xiàn)出較好的生長狀況和較高的光合速率及羧化效率[68]。與非水分脅迫相比,供NH4+營養(yǎng)水稻葉片能保持較高的羧化效率(CE)、氣孔導(dǎo)度( Gs)、細(xì)胞間隙CO2 濃度(Ci)及葉綠素a、葉綠素b含量,這些指標(biāo)都與水稻光合速率緊密相關(guān),可能在一定程度上解釋NH4+提高水稻抗旱性能的機(jī)理[73]。李勇研究發(fā)現(xiàn),供NH4+營養(yǎng)水稻根系水通道蛋白OsPIPIS基因表達(dá)量高于供NO3-營養(yǎng),且前者水通道蛋白運(yùn)輸CO2 的能力強(qiáng)于后者[74]。目前,人們對NH4+提高水稻抗旱性能以及水氮互作提高水稻氮素利用率的光合生理調(diào)控機(jī)制仍不十分清楚。雖然氮肥的施用能夠顯著提高作物產(chǎn)量,但是作物產(chǎn)量并不能與肥料施用量保持同步增長。因此,通過分析光合作用和光合氮素利用率的限制因素、以及氮素形態(tài)如何影響水分脅迫對水稻光合作用的抑制作用,探索和研究提高光合作用和光合氮素利用率的有效途徑,將為提高高氮營養(yǎng)下的水稻單產(chǎn)及節(jié)水栽培提供更多的理論支持。

3 稻田水分管理對氮素環(huán)境效應(yīng)的影響

氮素利用率是決定氮肥增產(chǎn)效果的主要因素,受氮肥用量、施肥方法、水分管理等因素影響。長期淹水種植使稻田氮礦化速率極慢,還田秸稈等有機(jī)質(zhì)分解不充分,導(dǎo)致土壤積累大量的酚醛木質(zhì)素化合物,降低氮素有效性[75],這將阻礙水稻對土壤背景氮的吸收但對肥料氮吸收沒有影響,加重水稻生產(chǎn)對肥料的依賴。以南太湖流域淹灌稻田為例,淹灌稻田中氮揮發(fā)、徑流、淋失等途徑是造成氮肥利用率低的主要原因,三者氮損失量分別占施氮量的20%-40%、1.4%-6.3%及1.0%-1.9%[76]。稻田氮素?fù)p失受溫度、水分、氮源、pH 值、C/N、氧化還原電位等諸多因素影響,其中土壤持水量能夠很好的反映土壤溶解氧的狀況,因而通過調(diào)控稻田水分含量將影響稻田氮素?fù)p失。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中,CH4 是造成全球溫室效應(yīng)的主要?dú)怏w。Liesack等[77]指出,稻田產(chǎn)生的CH4大約有高達(dá)36%-80%在根際微氧區(qū)域被甲烷氧化細(xì)菌消耗,因此根際生物氧化在控制稻田溫室氣體排放過程中具有非常重要的作用[78]。甲烷氧化菌是一種嚴(yán)格的好氧菌,而產(chǎn)生CH4、N2O等溫室氣體的甲烷細(xì)菌、反硝化細(xì)菌大部分都屬于厭氧菌[79]。稻田持續(xù)淹水導(dǎo)致土壤缺氧,抑制甲烷氧化菌的活性。當(dāng)頻繁干濕交替及增加根際溶氧量后土壤的氧化還原電位增加,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,甲烷氧化菌等好氧微生物活性顯著增加,可抑制溫室氣體的產(chǎn)生。李香蘭等[80]發(fā)現(xiàn),稻田持續(xù)淹水處理CH4排放量是烤田處理的12-20倍。因此通過適宜的水分管理改善根系氮素、溶氧量狀況,可能會降低甲烷細(xì)菌、反硝化細(xì)菌等厭氧微生物的數(shù)量和活性,減少CH4、N2O等溫室氣體的生成。

值得注意的是根際溶氧量增加造成的土壤中NO3-含量增加,也為反硝化作用提供大量的底物,目前我們對其是否易導(dǎo)致氮淋失和N2O、CH4 等溫室氣體的排放增加還不清楚。相對于高溶氧量,Guo等[81]研究發(fā)現(xiàn),淤泥中的低溶氧量更有利于硝化作用和反硝化作用的發(fā)生,且淤泥中氮的損失量更大。Reddy 等通過有氧-厭氧交替循環(huán)試驗發(fā)現(xiàn),提高交替頻率能夠使土壤的氧化還原電位降低到足夠水平以誘導(dǎo)土壤中的反硝化作用,反而增大了氮素的損失[82]。由于稻田生態(tài)系統(tǒng)及水稻對氮素吸收具有一定的特殊性,增加土壤溶氧量是否會引起更多氮素流失仍需我們展開相關(guān)研究。

4 問題與展望

當(dāng)前我國水稻氮素生產(chǎn)力偏低,通過合理的水氮互作改善土壤理化性狀及養(yǎng)分有效性,提高水稻產(chǎn)量和氮素利用效率,將是解決這一問題的有效途徑。人們已知道水稻不同生育期對不同形態(tài)氮素的需求、吸收能力不同[39-40],且增加根際溶氧量顯著影響土壤中NH4+和NO3-的存在形態(tài)及比例,后者對水稻的生理代謝作用已引起人們的普遍重視。然而在實(shí)際的水稻生產(chǎn)過程中,人們卻往往忽視了不同形態(tài)氮肥的合理配施,導(dǎo)致氮肥施用與水稻需求不能保持同步,大量"無效態(tài)"氮肥的施入及其損失造成巨大的資源浪費(fèi)。

氮素生理利用率與光合作用緊密相關(guān),水稻氮肥利用率的降低必然與植物光合氮素利用率的降低有關(guān)。張云橋等[83]發(fā)現(xiàn),高氮效水稻品種的葉綠素含量較低,但光合速率下降卻不明顯;且氮高效水稻基因型在各生育期均具有理想的株型、葉面積指數(shù)、光合勢和群體生長速率來協(xié)調(diào)其氮素高效吸收利用[84]。當(dāng)前有關(guān)水稻光合同化物的形成與利用、氮素在體內(nèi)運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒充實(shí)等對于根際氧濃度的響應(yīng),以及相關(guān)吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)調(diào)控機(jī)制等方面報道較少。因此,加強(qiáng)這些方面的研究能夠更好完善水稻氧營養(yǎng)代謝機(jī)制,將為高氮效水稻品種選育提供更好的參考價值。

基于以上的分析,可以認(rèn)為稻田生態(tài)系統(tǒng)中水稻氮素利用需要從以下幾方面進(jìn)行深入研究:

(1) 合理的水分管理能促進(jìn)水稻氮素吸收,提高氮素利用率。因此,通過控制稻田水氮互作協(xié)調(diào)土壤水-肥-氣的平衡,根據(jù)影響氮肥利用率和光合作用的限制因素探索和開發(fā)新型水氮集成管理技術(shù),將有利于構(gòu)建理想水稻根系、健康稻田環(huán)境,提高水稻產(chǎn)量和氮素利用效率。

(2) 氮水平、氮形態(tài)能通過調(diào)控葉片光合速率影響水稻的生長發(fā)育及氮素利用率。加強(qiáng)水氮互作對水稻不同生育期光合速率的影響研究,明確光合氮素利用率與根際氮形態(tài)特征及溶氧量的響應(yīng)關(guān)系,這將為我們?nèi)骊U述水氮互作提高水稻氮肥利用率的光合生理本質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

(3) 當(dāng)前根際氧調(diào)控根系吸收特性的相關(guān)研究較少,進(jìn)一步揭示不同根際氧濃度下水稻根系功能與養(yǎng)分利用間的內(nèi)在聯(lián)系是根際氧研究的發(fā)展趨勢。水稻根系及植株的衰老主要受激素調(diào)控,明確根際氧與激素在延緩衰老中的互作機(jī)制,進(jìn)而闡述溶氧量調(diào)控根系生長發(fā)育和生理功能的機(jī)理,提高根系機(jī)能并帶動外界營養(yǎng)的高利用率以及光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率,對于水稻后期產(chǎn)量潛能的發(fā)揮和超高產(chǎn)栽培都具有重要科學(xué)意義。

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