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【LorMe觀點】黃酮類化合物介導植物

來源：泰然健康網(wǎng) 時間：2024年12月12日 07:17

2022年12月16日，中國科學院深圳先進技術研究院戴磊課題組和南京農(nóng)業(yè)大學韋中課題組在國際權威學術期刊Microbiome合作發(fā)表了題為“Multifaceted roles of flavonoids mediating plant-microbe interactions”的綜述性評論論文。該工作簡要總結了黃酮類化合物在植物中的合成、運輸和分泌的普遍特性；系統(tǒng)性回顧了黃酮類化合物在調節(jié)植物-微生物互作，以及動態(tài)影響植物-根系微生物組的整體群落裝配等方面的重要性；最后，強調了當前在理解黃酮類化合物如何決定植物-共生微生物間互作方面潛在的知識差距。

主要結果
植物-微生物互作影響植物的生長、健康和發(fā)育。支撐這些互作的機制很大程度上是由宿主衍生的特定的次生代謝物所介導的。黃酮類化合物是這類代謝物中研究最多的一類，通常指一組以C6-C3-C6為基本碳架的化合物，其中兩個苯環(huán)（A環(huán)和B環(huán)）通過中央三碳連接（C環(huán)）（圖1A）。這些化合物根據(jù)中央碳環(huán)的氧化程度，通常被分為六大類:黃酮醇、黃酮、異黃酮、花青素、黃烷酮和黃烷醇（圖1A）。黃酮類化合物在調節(jié)植物生長發(fā)育、與共生微生物互作等方面發(fā)揮重要作用。

1、植物中黃酮類化合物的生物合成和運輸以及分泌

植物中的黃酮類化合物生物合成

陸生植物共有的核心黃酮類化合物生物合成途徑是由查爾酮合酶（CHS）和查耳酮異構酶（CHI）催化啟動的。作為參與黃酮生物合成的必需酶，CHS和CHI在產(chǎn)黃酮植物中普遍存在，負責生成中間 C 環(huán)，從而產(chǎn)生黃烷酮，例如柚皮素（圖 1A）。黃烷酮可作為一系列下游黃酮生物合成酶的底物，從而產(chǎn)生多種黃酮代謝物（圖1A）。雙子葉植物中，黃烷酮3-羥化酶（F3H）和黃酮醇合酶（FLS）是合成黃酮醇及其衍生物所必需的。在一些積累花青素的植物組織中，則需要二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）和花青素合酶（ANS）的活性。相反，單子葉植物更容易通過黃酮合酶（FNS）合成和積累黃酮及其衍生物。此外，異黃酮合酶 (IFS) 獨特地存在于豆類中，可導致異黃酮的產(chǎn)生。這些酶共同促成了植物合成的黃酮的多樣性。

植物中的黃酮類化合物運輸和分泌

在植物中，黃酮類化合物主要在細胞內運輸（圖1C），并儲存在液泡中，其也可以運輸?shù)狡渌毎麉^(qū)室，甚至到細胞外空間。到目前為止，已經(jīng)提出了三種不同的機制，即囊泡運輸、膜轉運蛋白和谷胱甘肽-S-轉移酶（GST）介導的轉運（圖1C）。

一些黃酮類化合物也可以被釋放到根外環(huán)境中，即植物根際（圖1C）。上述所討論的黃酮類化合物細胞內運輸機制也與根系分泌物的釋放有關。在這種情況下，根際黃酮類化合物認為可以被動態(tài)吸附到土壤有機質上和/或被土壤微生物迅速降解。例如，一項模擬黃豆苷元（一種異黃酮，圖1A）在根際分布的研究表明，這種類黃酮化合物只能分布在距離根表面幾毫米的地方，表明土壤吸附可能會大大降低黃豆苷元在土壤中的流動性。

圖1 黃酮類化合物在植物中的生物合成、功能和運輸

A、黃酮的分子結構、主要亞類以及植物中普遍存在的黃酮生物合成途徑；B、植物中黃酮的生物學功能；C、黃酮在細胞內和細胞間運輸。CHS，查耳酮合酶;CHI，查耳酮異構酶;IFS，異黃酮合酶;FNS，黃酮合酶;F3H，黃烷酮 3-羥化酶;FLS，黃酮醇合酶;DFR，二氫黃酮醇4-還原酶;LAR，無色花青素還原酶;ANS，花青素合酶;ABC，ATP結合盒;ADP，二磷酸腺苷;ATP，三磷酸腺苷;Pi，磷酸鹽;GSH，谷胱甘肽;GST，谷胱甘肽-S-轉移酶;MATE，多藥和毒素外排;TT12，transparent testa 12

2、黃酮類化合物介導植物-微生物互作

植物-共生微生物之間的動態(tài)互作影響著植物生長、適應性、甚至植物-微生物進化。黃酮類化合物在介導這些互作中發(fā)揮了重要作用。最廣為人知的是其在豆科作物根瘤菌結瘤過程中的重要性。然而，黃酮類化合物還可以通過其他幾種機制決定與其他植物相關微生物的互作。

首先、黃酮類化合物在植物-病原菌互作中起作用。幾種病原菌誘導的黃酮類化合物被認為是植物抗毒素，這些物質在受到病原菌侵染時在植物組織中積累，且可以抑制病原菌生長（圖2A）。同時，黃酮類物質的減少可以增加轉基因植物對病原菌的易感性。值得注意的是，特定微生物類群可能已經(jīng)進化出對黃酮植物抗毒素的抗性，參與黃酮降解的微生物酶賦予特定病原菌的適應性，以繞過黃酮植物抗毒素的防御。

第二、黃酮類化合物在植物-根瘤菌互作中起作用（圖2B）。早期研究表明黃酮類化合物可以作為化學誘導劑吸引根瘤菌，提高根瘤菌中nod基因的表達，促進結瘤的過程。根毛轉化技術的最新發(fā)展使研究人員能夠使用RNAi敲低黃酮生物合成基因，以研究黃酮在根瘤形成中的不同作用。例如，通過使苜蓿中CHS沉默，證明黃酮是Sinorhizobium meliloti中nod基因的主要誘導劑；基于FNS敲出突變體進一步證明黃酮對于苜蓿的結瘤至關重要；此外，大豆IFS沉默突變體也證明了異黃酮作為B. japonicum nod基因表達誘導劑的重要性。此外，蠶豆根系分泌物中染料木黃酮（異黃酮）、橙皮素（黃烷酮）和柚皮素與結節(jié)數(shù)和結節(jié)干重有顯著相關性。這些結果均表明黃酮在宿主特異性和根瘤菌菌株的選擇中發(fā)揮作用。

第三、黃酮類化合物在植物-AMF(叢枝菌根真菌)互作中起作用。大約80%的陸生植物能夠與AMF建立共生關系（圖2A）。研究表明根系分泌物中的特定分子（一類稱為“獨腳金內酯”的植物激素）能夠刺激AMF 孢子萌發(fā)和胚芽管分支，且根系分泌物中黃酮類化合物也動態(tài)參與了這一過程。相反，AMF在植物根部的定殖可以促進植物生長，并可顯著改變植物次生代謝產(chǎn)物（包括黃酮類化合物）的產(chǎn)生。

第四、黃酮類化合物在植物-PGPR（促進植物生長的根際細菌）互作中起作用。一些研究表明，黃酮類化合物是介導PGPR和植物之間交流的活性分子，這表明其可能在這些相互作用中發(fā)揮關鍵作用，并且特定微生物類群誘導植物組織中黃酮類化合物表達和/或積累的潛力。此外，黃酮類化合物還參與PGPR介導的植物對非生物脅迫的耐受性，以及通過招募PGRP有助于植物對水和養(yǎng)分缺乏的耐受性。

最后，黃酮類化合物也可能作為細菌群體感應相關的化學線索，從而介導植物-微生物互作。

圖2 黃酮介導植物-微生物相互作用

A黃酮類化合物介導植物-微生物互作的多方面作用；B黃酮類化合物介導植物根部結節(jié)形成示意圖。

3、黃酮類化合物介導根系微生物組裝配和功能

多數(shù)黃酮類化合物可以作為招募特定微生物類群的信號和/或作為微生物生長的底物，其中一些黃酮類化合物會對微生物類群的招募產(chǎn)生負面影響（如抑菌作用）。研究表明，黃豆苷元處理對土壤α多樣性有顯著的負面影響，表明其對土壤中特定微生物類群有潛在影響。同樣，用槲皮素處理的α多樣性也有所降低，盡管這種處理導致了特定（且可能有益）類群的增長。詳細而言，用黃豆苷元處理的土壤導致Comamonadaceae的相對豐度增，而用槲皮素處理的土壤除了Proteobacteria總體相對豐度升高外，還導致Pseudarthrobacter相對富集。此外，對玉米根系分泌物的研究表明，黃酮化合物（如芹菜素和木犀草素）可增加植物根際Oxalobacteraceae的豐度。黃酮類化合物作為復雜的信號分子可以被不同的微生物類群感知、消耗和修飾。此外，這些分子的特異性和化學動力學可以對微生物類群豐度和整體微生物組組成產(chǎn)生不同的影響。越來越多的證據(jù)表明，特定的微生物分類群，如Rhizobia和Pseudomonas，可以主動降解黃酮分子。這些分子被特定微生物直接用作能量來源，通過黃酮碳骨架的降解和副產(chǎn)物降解進一步引導到三羧酸循環(huán)中。同時，作為微生物組調節(jié)的另一種機制，根系分泌物中存在的黃酮類化合物降解的分子也會影響根際微生物組。這些衍生分子通常表現(xiàn)出比前體分子更高的抗氧化活性，這不僅可能影響專門的微生物類群，而且可能影響植物根際的整體微觀環(huán)境。

結論與未來展望

盡管植物中黃酮的生物合成和代謝已得到廣泛研究，但這些化合物介導宿主-微生物互作的多方面作用在很大程度上仍未被探索，包括它們對微生物群落裝配的影響，以及在植物根際中充當化學信號的分子機制。鑒于目前需要利用特定微生物類群和功能來實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，更好地了解黃酮及其衍生物對植物共生類群的影響具有根本意義。從這個意義上說，該領域正在出現(xiàn)不同和互補的重點，包括微生物對黃酮的感知機制及其在細胞中的信號轉導，以及黃酮作為宿主-微生物相互作用介質的生態(tài)學意義。至關重要的是，目前有幾種植物突變品系可用于研究特定黃酮分子在根際生物學中的潛在作用。這些植物突變文庫可用于探索含有不同黃酮組成和濃度的根系分泌物如何動態(tài)影響根際微生物分類群的募集和功能。作為后續(xù)研究，通過黃酮代謝調節(jié)特定微生物類群，以包括系統(tǒng)中的功能喪失或獲得，可能成為有效設計植物有益微生物組的一種方法。

全文鏈接：

https://pubmed.ncbi.nlm./365271

論文信息

原名：Multifaceted roles of flavonoids mediating plant-microbe interactions

譯名：黃酮類化合物介導植物-微生物相互作用的多方面作用

期刊：Microbiome

DOI：10.1186/s40168-022-01420-x

發(fā)表時間：2022.12

通訊作者：戴磊，韋中

通訊作者單位：中國科學院深圳先進技術研究院，南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院