摘要: 在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,許多農(nóng)作物均為叢枝菌根(AM)真菌的優(yōu)良宿主植物,當AM真菌與這些宿主植物建立共生關(guān)系之后,AM真菌的存在有益于宿主植物的生長。然而,傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作模式中化學肥料和農(nóng)藥的施用、耕作制度的不斷調(diào)整和非宿主植物的種植等都不利于AM真菌的建植。有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)排除了化學肥料和農(nóng)藥的施用,減少了對AM真菌生長不利的因素,促進了土壤中AM真菌數(shù)量的增加和群落多樣性的提高。同時,AM真菌可以通過多種方式改善土壤物理結(jié)構(gòu)、提高農(nóng)作物對干旱脅迫的耐受能力以及宿主植物對病蟲害的抗性/耐性、抑制雜草生長、促進營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,進而提高植物的生長和改善產(chǎn)品的品質(zhì)?；诖?圍繞AM真菌在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中的生態(tài)學功能展開論述,分析當前有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)存在的問題,探討利用AM真菌發(fā)展有機農(nóng)業(yè)的可行性及其發(fā)展的機遇,以期促進AM真菌在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中的應(yīng)用。

WANG Qiang1, WANG Qian1, WANG Xiaojuan2, ZHANG Liang1, ZHANG Yunfei2, HUANG Lichun3, JIN Liang2     

Abstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are one of the most important rhizosphere microorganisms in agro-ecosystems. It has been demonstrated that symbiosis with AM fungi can enhance the growth of host plants by improving water and nutrient absorption and increasing their tolerance ability to stress conditions. However, the positive effects of symbiosis with AM are usually being limited by the application of chemical fertilizers, pesticides, and other agronomic practices in traditional farming systems. In order to produce safe foods and maintain the balance of the natural environment, organic farming without the use of chemical fertilizers or pesticides has been practiced all over the world, and increasing attention has focused on the role of AM fungi in organic farming systems. The aim of this review was to present the advantages and enhance the application of AM fungi in organic farming systems. AM fungi influenced the physical structure of soil, alleviated environmental stress damage, increased nutrient acquisition and biomass production, and improved the quality of crop products by the external hyphae. We also discussed and analyzed the challenges of AM fungi application in organic farming systems. Based on the above, AM fungi could promote the development of organic farming in the future.

Key words:arbuscular mycorrhizal (AM) fungus    organic agriculture    resistance    nutrient absorption    quality of product    

有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，即維持土壤、生態(tài)系統(tǒng)和人類三者持續(xù)健康發(fā)展的生產(chǎn)系統(tǒng)，是目前唯一有效的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)[1]。有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)嚴格限制化學肥料、除草劑和殺蟲劑的使用，通過施用有機肥料和采用作物輪作等方式提高土壤肥力，保護作物免受害蟲和致病菌的危害[1]。因此，有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力和生產(chǎn)力將更依賴于土壤微生物的生物過程，即土壤微生物在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有重要作用，這也是有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮和有機農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素[2]。

叢枝菌根(M)真菌是維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要土壤功能微生物之一。AM真菌能夠與地球上80%的陸生高等植物建立共生關(guān)系，形成特定的菌根共生結(jié)構(gòu)。在形成菌根共生體后，能夠改善宿主植物的營養(yǎng)狀況，促進宿主植物提高對土壤中 P、N、Zn、Cu、Ca 等礦質(zhì)元素的吸收，同時，AM真菌在植物生長、植物保護、土壤結(jié)構(gòu)改善和提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)等過程中也發(fā)揮了重要的功能[3, 4]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在有機農(nóng)業(yè)土壤管理條件下，AM真菌多樣性、根系侵染率和孢子豐富度均顯著提高，表明AM真菌在維持土壤肥力和物理結(jié)構(gòu)穩(wěn)定中發(fā)揮了重要功能，可以替代化學肥料和農(nóng)藥的使用[5, 6]。圖 1[7]示意了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)和有機農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中AM真菌的種群多樣性、根外菌絲傳輸距離以及對土壤結(jié)構(gòu)改善作用的差異，在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌的侵染水平更高、繁殖體數(shù)量更多，菌絲間融合幾率更大。

圖1 傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)和有機農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中AM真菌的種群多樣性、根外菌絲傳輸距離和改善土壤結(jié)構(gòu)的對比示意圖[7] Fig.1 Difference of the population diversity of AM fungi,transmission distance of external hyphae,and improvement of soil structure between the traditional agricultural system and organic agricultural system[7] 不同顏色的線條代表不同的AM真菌種群，紅色圓圈數(shù)字1、2、3代表根外菌絲可以到達的目標距離

基于此，本文擬圍繞當前AM真菌在發(fā)展有機農(nóng)業(yè)中的機遇進行綜述，探討有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)存在的問題，以及如何提高AM真菌在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的功能，以期為促進AM真菌在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 AM真菌在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中的現(xiàn)狀

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AM真菌的多樣性對植物群落的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力均具有重要作用。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，許多農(nóng)業(yè)耕作措施如化學肥料、生物肥料和農(nóng)藥的施用、單作、深耕以及種植非菌根植物，均會顯著破壞土壤微生物之間的交流，對AM真菌種群的生物多樣性、侵染力、球囊霉素等產(chǎn)生負面影響[8, 9]，導致傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌嚴重缺乏，不能為植物提供更多的利益，而且也打破了土壤微生物生境的平衡。此外，在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中機械化的操作和人類的活動嚴重破壞了AM真菌與宿主植物之間的共生關(guān)系，也切斷了菌絲的連接，但菌絲具有自愈能力，而菌絲的愈合又要求宿主植物提供大量的光合產(chǎn)物，導致AM真菌與宿主植物之間的利益交換失衡，即AM真菌為宿主植物提供更少的營養(yǎng)元素，如N、P、K等，但AM真菌從宿主植物吸收更多的光合產(chǎn)物，最終使得AM真菌可能對植物的生長產(chǎn)生消極作用或中性效應(yīng)(共生逐漸趨向于寄生)。但在有機農(nóng)業(yè)中，通過采用輪作措施等有利于土壤營養(yǎng)循環(huán)和病蟲害及雜草的控制措施，以及有機肥料的施用能夠改善土壤的理化性質(zhì)，因此AM真菌對土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要作用[5]。AM真菌在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持中具有不可替代的作用，有機農(nóng)業(yè)可以利用復雜的生物系統(tǒng)使得有益微生物對植物的利益最大化，因此將傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C農(nóng)業(yè)后，AM真菌的群落多樣性、菌根接種體潛力、根系侵染率和球囊霉素含量均顯著增加[3]。研究表明，在有機農(nóng)業(yè)栽培管理條件下，可以顯著提高AM真菌對玉米(Zea mays)、洋蔥(Allium cepa)、小麥(Triticum aestivum)等農(nóng)作物的根系菌根侵染率，加強AM真菌與農(nóng)作物之間的互作，通過根外菌絲體為農(nóng)作物吸收、轉(zhuǎn)運更多的營養(yǎng)物質(zhì)，進而提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量[10, 11]。此外，在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，通過采用合理的機械除草，作物秸稈、鳥糞和雞糞等有機肥料的合理配比施用等管理措施，也可以顯著提高AM真菌的多樣性[3]。

Kahiluoto 和 Vestberg[12] 發(fā)現(xiàn)在有機農(nóng)業(yè)種植條件下，AM真菌可以增加農(nóng)作物所需的有效P含量。但是，在不同的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌的功能也存在差異。如Gadermaier等[13]在溫帶氣候區(qū)域的粘性土壤中進行長達6a的有機作物輪作研究，測定耕作、肥料、微生物動態(tài)在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中對土壤結(jié)構(gòu)和肥力指標，如土壤有機碳含量、微生物生物量、微生物活性、土壤營養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)減少耕作可以使土壤表層的有機碳、微生物和土壤營養(yǎng)分層，而且土壤表層的有機碳含量受到微生物活性、氣候、地形、土壤結(jié)構(gòu)和作物管理方式(如肥料、耕作和作物輪作)的影響。同時，土壤有機碳含量和作物的保護措施也會影響AM真菌的群落結(jié)構(gòu)和繁殖特性[14, 15]。此外，物種多樣性重建對發(fā)揮AM真菌群落的功能也具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作地在轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C農(nóng)業(yè)耕作地后的2—3a期間，AM真菌的根系菌根侵染率和孢子數(shù)量顯著增加[5]。然而，有關(guān)田間AM真菌的再侵染機制、再侵染時間和加速侵染過程的有效管理措施等方面的研究尚少，當前的有機農(nóng)業(yè)管理措施尚不能全面適合AM真菌的生長，如土壤中P元素含量過高[16]等。

現(xiàn)代人工培育農(nóng)作物品種與地方土著品種對AM真菌的依賴性也存在差異。 Hetric 等[17]和Zhu 等[18]均研究了傳統(tǒng)小麥品種和人工育成小麥品種的AM菌根侵染率,發(fā)現(xiàn)人工育成品種的侵染率低于傳統(tǒng)(或地方)品種。Steinkellner等[19]采用番茄研究發(fā)現(xiàn)，人工培育的農(nóng)作物品種以適應(yīng)高水肥條件、獲得高產(chǎn)量為目標，因而對AM真菌的依賴性降低，從AM共生體處獲得的益處較少，而地方鄉(xiāng)土品種由于在特定區(qū)域長期種植，與土壤生態(tài)系統(tǒng)中的土著AM真菌彼此相互適應(yīng)。因此，AM真菌對有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性和對農(nóng)作物性能的改善作用尚待進一步研究。

2 當前有機農(nóng)業(yè)存在的問題

自20世紀80年代中后期以來，有機農(nóng)業(yè)在我國得到了快速發(fā)展，在世界有機農(nóng)業(yè)中所占的份額逐年上升。已經(jīng)開發(fā)出多種有機農(nóng)產(chǎn)品，如有機豆類、有機小麥、有機玉米、有機蔬菜、有機葵花籽等。有機農(nóng)業(yè)代表了農(nóng)業(yè)系統(tǒng)未來的發(fā)展方向，具有廣闊的前景。然而，有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是一項新興的農(nóng)業(yè)發(fā)展技術(shù)，在基本理論和實踐應(yīng)用中尚存在很多亟待解決的問題，主要包括如下幾個方面：(1)由于化學肥料的禁用，致使田間營養(yǎng)物質(zhì)補充渠道受阻，N、P、K等肥料消耗加快。有機農(nóng)作物生長需要的營養(yǎng)物質(zhì)多通過與豆科作物輪作或由作物殘茬、糞肥等營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)提供。然而，這些營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用并不能滿足有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的作物生產(chǎn)，一些有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)正面臨著土壤中P元素和K元素的可利用率低、生產(chǎn)力下降等問題[20]；(2)部分適宜種植有機農(nóng)作物的區(qū)域面臨干旱脅迫。有機農(nóng)業(yè)分布格局與地域氣候條件、土壤類型、地形條件、降水量相關(guān)，其中降水量是影響有機農(nóng)業(yè)分布格局的主要因素。例如面積約占我國領(lǐng)土三分之一的甘肅、新疆、青海等西北地區(qū)環(huán)境污染小，病害程度輕，適合發(fā)展有機農(nóng)業(yè)，但該地區(qū)降雨量較少，缺水嚴重，進而限制了有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展，導致該地區(qū)成為我國有機農(nóng)業(yè)分布最少的地帶；(3)土壤結(jié)構(gòu)尚待改善。有機農(nóng)業(yè)已經(jīng)成為修復土壤退化的一個重要工具，多采用生物制劑作為生物肥料或生物農(nóng)藥，其免耕和減少耕作操作措施是降低土壤侵蝕和提高土壤肥力的有效手段[21]。免耕和少耕制度也改善了土壤的微生物環(huán)境和經(jīng)濟性能，但是由于此耕作模式容易導致雜草蔓延和土壤營養(yǎng)物質(zhì)分層，土壤表層的有機碳含量受到微生物活性、土壤結(jié)構(gòu)的影響，因此，目前在有機農(nóng)業(yè)操作中尚未廣泛推廣應(yīng)用[13]；(4)病蟲害危害嚴重。在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C農(nóng)業(yè)的過度期間，有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展面臨病蟲害危害的問題[22]，當病蟲害暴發(fā)時，有機農(nóng)業(yè)不可以使用化學農(nóng)藥，容易導致致病菌和害蟲的大面積傳播，農(nóng)作物損失嚴重；(5)雜草難以有效控制。在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中，禁止化學除草劑的使用導致雜草群落潛在增加，進而限制了有機農(nóng)作物的營養(yǎng)吸收能力及生產(chǎn)力下降[20]。在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)化為有機農(nóng)業(yè)期間，雜草大幅增加，危害不斷加重[23]，因此，雜草的防控已經(jīng)成為限制有機農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一；(6)有機作物的營養(yǎng)品質(zhì)尚待提高。Herencia 等[24]在鈣質(zhì)肥沃的土壤中進行長達9年的試驗，目的在于比較有機肥料和礦質(zhì)肥料對有機農(nóng)作物營養(yǎng)品質(zhì)的影響。試驗期間測定了大量營養(yǎng)元素的含量、干物質(zhì)和植物可食用部位中硝酸鹽的含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在施用有機肥料條件下，植物可食用部位中硝酸鹽含量顯著降低(含有更低的N元素和更高的P元素)。試驗也證明，不同的種植季節(jié)、土壤結(jié)構(gòu)和土壤基質(zhì)類型也會影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

AM真菌對植物具有綜合促生效應(yīng)，植物對AM真菌存在不同程度的依賴性，即菌根依賴性。圖 2示意了 AM真菌對植物的促生效應(yīng)，若接種AM真菌(+AM真菌)，則可以促進植物生長，改善作物品質(zhì)，提高植物葉片蒸騰速率和氣孔導度，促進植物吸收礦質(zhì)元素，改善植物水分代謝以及提高植物抗/耐病性和抗逆性(抗鹽性、耐酸性、耐寒性等)；未接種AM真菌(-AM真菌)通常容易出現(xiàn)缺素，壞斑，品質(zhì)差，生長勢、蒸騰速率和氣孔傳導速率下降，也容易受到鹽堿脅迫、干旱脅迫及土傳真菌和線蟲的危害。

圖2 AM真菌對植物生長的促進效應(yīng)示意圖 Fig.2 The promoting effects of AM fungi on host plants growth 同一生境下，虛線將植物分為相等的兩部分，+AM表示接種AM真菌，-AM表示未接種AM真菌

3 AM真菌對有機農(nóng)業(yè)發(fā)展的促生效應(yīng)3.1 提高農(nóng)作物產(chǎn)量

AM真菌的主要功能是改善植物的礦質(zhì)營養(yǎng)，是目前有機農(nóng)業(yè)領(lǐng)域非常重要的一種“生物肥料”。研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌可以促進植物從土壤中吸收P元素，增加P元素的總吸收量和利用率[25]。植物生長環(huán)境中有效P的含量是植物和AM真菌共生效應(yīng)的主要控制因素，這可能與促進植物生長，提高植物產(chǎn)量具有密切關(guān)系。

AM真菌除了促進P元素的吸收之外，在促進宿主植物吸收其他營養(yǎng)元素方面也具有重要地位。研究表明，AM共生體的形成能夠促進宿主植物對土壤中N、K、Zn、Cu、Ca 等礦質(zhì)元素的吸收[26](圖 2)。在某些條件下，這些元素的有效性也會調(diào)控AM共生體的形成和發(fā)展[27]。因此，AM真菌與宿主植物之間的相互作用，可以改善植物營養(yǎng)狀況，提高植物產(chǎn)量。

有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求不投入任何化學肥料，這將增加低P土壤中AM真菌代替其他肥料的可能性。此外，有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的建立為AM真菌的繁殖提供了適宜的條件，從而進一步保證了AM真菌為有機農(nóng)作物提供營養(yǎng)元素的良性循環(huán)，達到替代化學肥料施用的目標。

3.2 提高水分的利用率

當前，全球干旱地區(qū)越來越多，干旱氣候頻繁發(fā)生。因此，人們對干旱逆境下AM真菌對植物水分利用率的影響更加關(guān)注。目前，已有證據(jù)表明AM真菌能夠促進植物根系對水分的吸收利用，改善植物水分代謝，提高抗旱性[28, 29]。在干旱脅迫條件下，AM真菌也能夠改善植物的水分狀況，其作用比正常供水下更顯著，增強其抗/耐旱性，促進植物生長[30]。Asrar 和 Elhindi[31]將萬壽菊(Tagetes erecta)種植在不同干旱脅迫條件下，研究AM真菌對萬壽菊的生長、色素含量和P元素含量的影響。結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，接種AM真菌與不接種處理相比，AM真菌能夠促進植物的所有生長參數(shù)，也可以促進光合色素的形成，而且菌根植物中總色素含量也顯著高于非菌根植物。Gholamhoseini等[32]采用向日葵(Helianthus annuus)作為實驗材料，在接種AM真菌條件下，研究干旱脅迫對向日葵生長、營養(yǎng)吸收、產(chǎn)量、籽粒含油量、水分利用率的影響。結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，相比未接種植物，接種AM真菌的向日葵植株結(jié)實率高、籽粒飽滿、籽粒含油量高。此外，也有其他一些研究獲得相同的結(jié)果，如AM真菌可以緩解干旱脅迫對草莓(Fragaria virginiana)、玉米和番茄(Solanum lycopersicum)的影響[33, 34]。因此，AM真菌可以有效緩解植物遭受干旱脅迫所產(chǎn)生的危害(圖 2)，可以在我國西部干旱地區(qū)推廣應(yīng)用，發(fā)展有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

3.3 改善土壤結(jié)構(gòu)

研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌對土壤結(jié)構(gòu)也有直接的改善作用[35]。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，傳統(tǒng)耕作方式、不恰當?shù)墓芾?、低水平的土壤有機質(zhì)含量都會破壞農(nóng)田土壤結(jié)構(gòu)，因此AM真菌在農(nóng)業(yè)環(huán)境中具有特別重要的作用[36]。AM真菌和植物形成菌根后，其根外菌絲不斷延伸到更大范圍的土壤中，形成龐大的菌絲體網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。菌根及根外菌絲穿過土壤顆粒間的微小空隙，與土壤顆粒密切接觸，產(chǎn)生一種胞外的糖蛋白稱為球囊霉素，該物質(zhì)可以改善土壤透氣性、水分流通性、提高土壤微生物的活性，進而提高土壤生態(tài)系統(tǒng)的生物量[37]，同時，球囊霉素也可以增強土壤顆粒的穩(wěn)定性，影響土壤碳源的貯藏量，防止其他糖類物質(zhì)的流失[38]。此外，Bethlenfalva等[39]證實AM真菌的根外菌絲和土壤大團聚體穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的形成具有直接關(guān)系，而且土壤中植物的根系和AM真菌根外菌絲的“粘線袋”作用也可以將土壤小顆粒聚合成為大團聚體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)[37](圖 1)。因此，AM真菌可以顯著改善農(nóng)田的土壤結(jié)構(gòu)。

3.4 病蟲害防控

有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中禁止使用化學農(nóng)藥，因此，急需尋找防治農(nóng)作物病蟲害的綠色、環(huán)境友好型治理技術(shù)。研究證實已有30多種AM真菌能夠抑制尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)、大麗花輪枝孢(Verticillium dahliae)、立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、煙草疫霉(Phytophthora nicotianae)、白腐病(Sclerotium cepivorum)、根腐絲囊霉(Aphanomyces euteiches)等植物真菌病害(表 1)[40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51]，也可以控制大豆胞囊線蟲(Heterodera glycines)、南方根結(jié)線蟲(Meloidogyne incognita)、爪哇根結(jié)線蟲(Meloidogyne javanica)、香蕉穿孔線蟲(Radopholus similis)、咖啡短體線蟲(Pratylenchus coffeae)、小麥孢囊線蟲(Heterodera avenae)等線蟲病害(表 2)[52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61]。AM真菌能夠通過改變植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)宿主植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的合成，改善根際微環(huán)境，與病原微生物競爭光合產(chǎn)物和侵染空間，激活、誘導植株體內(nèi)抗病防御體系的啟動等多種機制，抑制真菌、細菌、線蟲等病原體對番茄、玉米、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、黃瓜(Cucumis sativus)、蠶豆(Vicia faba)、柑橘(Citrus reticulata)、香蕉(Musa paradisiaca)等農(nóng)作物和園藝植物的危害，從而達到最佳的防治效果[62, 63]。此外，AM真菌與植物形成共生菌根網(wǎng)絡(luò)(common mycorrhizal networks，CMNs)后，對食草昆蟲(如蚜蟲)也具有一定的拮抗和抑制效應(yīng)[64]，因為CMNs可以為不同植株之間的信號傳輸提供通道，當群體中的一株植物遭受昆蟲采食時，該植株就會產(chǎn)生信號物質(zhì)，信號物質(zhì)通過CMNs快速傳輸?shù)狡渌仓?，啟動一個早期的警戒信號系統(tǒng)。此外，食草性昆蟲導致植物揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生系統(tǒng)性變化，尤其是水楊酸甲酯，可以使豆科植物(如蠶豆)趨避蚜蟲，同時引誘蚜蟲的天敵，如寄生蜂等[65]。因此，接種AM真菌可以有效防治有機農(nóng)作物的病蟲害，促進農(nóng)作物的生長(圖 2)。

AM真菌是植物根際最普遍、生物量最大、作用最顯著的有益真菌類群。AM真菌的侵染可以有效防治農(nóng)作物的病蟲害，從而有利于有機農(nóng)業(yè)種植面積的擴大，反之，有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展又可以有效地保護AM真菌的多樣性，提高AM真菌的種群密度。

表1 接種AM真菌可以有效控制的真菌病害Table 1 The fungal diseases that could be controlled by inoculation of AM fungi

病原真菌 Pathogen病害種類 Disease作物 CropAM真菌 Arbuscular mycorrhizal fungi參考文獻 References 尖孢鐮刀菌鐮刀菌根腐病番木瓜(Carica papaya)幼套球囊霉(Glomus etunicatum)[40] (Fusarium oxysporum)摩西球囊霉(Glomus mosseae) 根內(nèi)球囊霉(Glomus intraradices) 番茄 幼套球囊霉[41] 摩西球囊霉 地球囊霉(Glomus geosporum) 菜豆(Phaseolus vulgaris)摩西球囊霉[42] 蘆筍(Asparagus officinalis)根內(nèi)球囊霉[43, 44] 大麗花輪枝孢黃萎病棉花(Gossypium hirsutum)地表球囊霉(Glomus versiforme)[45] (Verticillium dahliae)辣椒(Capsicum annuum)沙漠球囊霉(Glomus deserticola)[46] 立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)根和莖腐爛病綠豆(Vigna radiate)根內(nèi)球囊霉[47] 綠豆副冠球囊霉(Glomus coronatum)[48] 煙草疫霉根、莖、果腐番茄摩西球囊霉[49] (Phytophthora nicotianae)根內(nèi)球囊霉 白腐病(Sclerotium cepivorum)枯萎洋蔥Glomus sp. Zac-19[50] 根腐絲囊霉 (Aphanomyces euteiches)根腐豌豆(Pisium sativum)根內(nèi)球囊霉[51]

表2 接種AM真菌可以有效控制的植物線蟲病害Table 2 The plant nematode diseases that could be controlled by inoculation of AM fungi

AM真菌 Arbuscular mycorrhizal fungi病原線蟲 Plant parasitic nematode宿主植物 Host plant參考文獻 References 聚生球囊霉(Glomus fasiculatum)大豆胞囊線蟲大豆(Glycine max)[52] 地表球囊霉(Glomus versiforme)南方根結(jié)線蟲黃瓜[53, 54] 南方根結(jié)線蟲橄欖(Canarium album)[55] 爪哇根結(jié)線蟲 副冠球囊霉(Glomus coronatum)南方根結(jié)線蟲番茄[56] 根內(nèi)球囊霉(Glomus intraradices)香蕉穿孔線蟲香蕉[57] 咖啡短體線蟲 南方根結(jié)線蟲 黃瓜[53] 爪哇根結(jié)線蟲橄欖[55] 幼套球囊霉(Glomus etunicatum)大豆胞囊線蟲大豆[58] 摩西球囊霉(Glomus mosseae)大豆胞囊線蟲大豆[58] 南方根結(jié)線蟲橄欖;番茄[55, 59] 爪哇根結(jié)線蟲橄欖 [55] 珠狀巨孢囊霉(Gigaspora margarita)南方根結(jié)線蟲橄欖 [55] 小麥孢囊線蟲小麥[60] Rhizophagus irregularis香蕉穿孔線蟲香蕉[61]

3.5 抑制雜草生長

研究證實，AM真菌的侵染可以抑制田間雜草的生長，表明AM真菌具有影響雜草群落結(jié)構(gòu)的特性[66]?；诖?，菌根學家已經(jīng)開始關(guān)注利用AM真菌對雜草生態(tài)功能和雜草種群的調(diào)控功能。當前研究熱點是探討AM真菌對雜草的生長特性、種內(nèi)及種間競爭的影響機制[66]。此外，AM真菌對雜草的萌發(fā)、建植、宿主和非宿主雜草植物脅迫耐受性的生態(tài)功能也具有重要影響[23]。

研究表明，在雜草植物種子萌發(fā)和早期生長階段均會受到AM真菌的顯著影響，其中部分研究發(fā)現(xiàn)AM真菌與農(nóng)田雜草之間存在寄生或敵對效應(yīng)[66]。Francis和Read[67]采用孔徑為40μm的細篩網(wǎng)隔離實驗裝置(篩網(wǎng)可以阻止植物根系通過，但允許AM真菌菌絲體穿過)，在草地生態(tài)系統(tǒng)中建立半自然雜草實驗系統(tǒng)。研究結(jié)果表明，雜草種子的萌發(fā)、早期生長均受到AM真菌的顯著影響。在AM真菌存在的條件下，非宿主的雜草物種，如灰菜(Chenopodium album)和大爪草(Spergula arvensis)的種子萌發(fā)、早期生長和存活率均顯著下降，分析原因是由于在AM真菌和雜草相互作用中，AM真菌的侵染破壞和扭曲了雜草植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)，包括須根系的減少、根長和根系直徑降低[67, 68]。此外，研究也證實，在AM真菌侵染的情況下，非宿主雜草物種的早期生長率顯著降低[69]。因此，AM真菌可以通過多種方式影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中自然雜草群落的變化，包括改變菌根營養(yǎng)雜草物種(宿主植物)的相對豐富度、非宿主雜草植物的密度等。通過以上機制，雜草和AM真菌之間的相互作用可能降低了由雜草造成的作物產(chǎn)量損失，限制雜草群落的擴展、增加雜草對土壤質(zhì)量和有益微生物的積極效應(yīng)。因此，探究AM真菌對雜草的防控機制，將為田間雜草的管理提供一種新的生態(tài)學方法。但是，該方法的推廣將要求在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中增加AM真菌的多樣性和豐富度。有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展有益于AM真菌和其他有益微生物的繁殖生長。因此，在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，AM真菌可以有效地調(diào)控農(nóng)田雜草，進而替代除草劑等有害物質(zhì)的使用，為有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展作出貢獻。

3.6 改善農(nóng)作物品質(zhì)

研究證實，接種AM真菌可以顯著改善多種作物的品質(zhì)[70]。影響農(nóng)作物品質(zhì)的特性主要包括生物活性物質(zhì)(硫代葡萄糖酸鹽、類胡蘿卜素和纖維素)、基本營養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì)、維生素、礦質(zhì)元素)的含量以及感官性狀，如外觀(形狀、大小、色澤)和質(zhì)感等[71]。Li等[70, 72]發(fā)現(xiàn)接種摩西球囊霉和地表球囊霉能夠增加黃瓜果實中的粗蛋白、可溶性糖含量和16種氨基酸的總含量、西瓜(Citrullus lanatus)果肉中可溶性糖含量及芋頭(Colocasia esculenta)球莖淀粉和氨基酸含量。Mena-Violante等[73]也證明接種AM真菌可以增加辣椒(Capsicum annuum) 的果實鮮重、大小(長度、寬度和花梗長度)、色澤、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量等，進而顯著改善農(nóng)作物果實品質(zhì)(圖 2)。

4 展望

綜上所述，AM真菌在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中面臨著良好的機遇，即可以通過多種方式，促進農(nóng)作物吸收營養(yǎng)元素、改善土壤結(jié)構(gòu)、提高農(nóng)作物對干旱脅迫的耐受能力，以及提高宿主植物對病蟲害的抗/耐性、抑制雜草生長、改善農(nóng)作物的品質(zhì)。但是，AM真菌在有機農(nóng)業(yè)實際應(yīng)用中尚存在一些限制性因素，如何促進AM真菌在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的功能是當前研究的重點，尚需加強以下領(lǐng)域的研究：

(1)優(yōu)化有機肥料配比 在有機農(nóng)業(yè)管理法規(guī)中，雖然其他類型的肥料，如農(nóng)家肥料、堆肥、緩釋型礦質(zhì)肥料均允許施用，并且這些有機和無機肥料有益于AM真菌的繁殖，但是大多數(shù)有機農(nóng)場并沒有定期使用。此外，高P農(nóng)家肥料(如雞糞等)的過度施用，也不利于AM真菌的生長與繁殖，AM真菌的生態(tài)功能尚未得到有效發(fā)揮。因此，急需優(yōu)化有機肥料配比，以期提高AM真菌的促生效益，降低有機農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)成本。

(2)AM真菌對植物病原物、植食性昆蟲的抑制效應(yīng) 研究證實，AM真菌具有調(diào)控植物與植物病原物、植食性昆蟲互作的功能。但是，AM真菌對致病菌和昆蟲的抑制效應(yīng)相對緩慢，而且單一AM真菌或混合AM真菌對其影響不同，存在正效應(yīng)、中性效應(yīng)和負效應(yīng)三種結(jié)果[74]。因此，尚需開展溫室和大田試驗，系統(tǒng)研究AM真菌與不同植物病原物、植食性昆蟲間的相互作用關(guān)系及其相關(guān)機制。此外，植物病原物與植食性昆蟲對植物、菌根真菌的影響存在協(xié)同效應(yīng)[75]。因此，AM真菌對不同病原物+不同植食性昆蟲+不同種類植物組合的相互作用和防控機制尚待深入研究。

(3)開展田間條件下AM真菌對雜草的防控機制研究 在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，耕作制度是控制雜草的一個關(guān)鍵部分，而少耕和免耕會導致多年生雜草數(shù)量的增加。因此，如何在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中減少耕作頻率的同時，能夠有效控制雜草的生長，是當前限制有機農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一[76]。雖然在溫室條件下研究證明AM真菌可以有效控制雜草的生長，但是，溫室可控生態(tài)系統(tǒng)并不能完全替代野外田間生境系統(tǒng)。因此，尚需在田間生境下，接種商業(yè)菌劑，進一步研究AM真菌在控制雜草方面的功能，以期減少耕作帶來的負面影響。

(4)發(fā)展合理配套的輪作系統(tǒng) 在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，輪作能夠滿足作物的營養(yǎng)需求、有效控制病蟲害的危害程度。同時，該措施也會影響AM真菌的多樣性，合理的輪作可以增加AM真菌的生態(tài)功能。良好的菌根宿主植物，如車軸草(Trifolium spp.)、苜蓿(Medicago spp.)、野豌豆(Vicia spp.)等豆科作物種植均有利于AM真菌的建植和擴繁，提高AM真菌接種體在土壤中的傳播潛力[77]。菌根宿主植物收獲后，馬鈴薯、玉米等菌根依賴性植物的種植可以充分的利用該潛力。但是，若種植非菌根依賴性植物，如蕓薹屬(Brassica)作物將極大地浪費AM真菌提供的益處，消耗地力。因此，在有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中合理的輪作已經(jīng)成為當前研究的重點之一，研究如何在有機農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中設(shè)置配套的輪作系統(tǒng)，以期維持AM真菌多樣性，為有機農(nóng)作物提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)。

(5)建立宿主植物-AM真菌-土壤基質(zhì)三者有效兼容的組合體 不同的AM真菌種類將會對宿主植物產(chǎn)生不同的促生效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，即使是相同植物種植在同種土壤基質(zhì)中，宿主植物對AM真菌的響應(yīng)力也存在差異[78]。因此，尚需精心選擇接種體，以確保建立一個宿主植物-AM真菌-土壤基質(zhì)三者有效兼容的組合體。此外，未來有機農(nóng)業(yè)的研究，應(yīng)將改善作物性狀和AM真菌群落多樣性作為一個整體開展試驗。

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