簡介： 性欲、性喚起和性高潮是由在中樞和外周水平運作的軀體神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜但尚未完全理解的相互作用介導(dǎo)的。由衰老、內(nèi)科疾病、神經(jīng)系統(tǒng)疾病、手術(shù)或藥物引起的內(nèi)分泌、神經(jīng)或血管反應(yīng)的破壞可導(dǎo)致性功能障礙，從而顯著影響患者的生活質(zhì)量。

目的： 這篇敘述性評論旨在描述中樞神經(jīng)系統(tǒng)在人類性行為中的作用。

方法： 使用 PubMed 對截至 2018 年 6 月的全部文獻(xiàn)進(jìn)行了檢索，分析了涉及人類性行為的神經(jīng)生物學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)基礎(chǔ)的研究。

結(jié)果： 性行為受皮層下結(jié)構(gòu)（如下丘腦、腦干和脊髓）和幾個皮層腦區(qū)的調(diào)節(jié)，這些腦區(qū)充當(dāng)管弦樂隊以精細(xì)調(diào)整這種原始、復(fù)雜和多變的行為。在中樞水平，多巴胺能和血清素能系統(tǒng)似乎在性反應(yīng)的各種因素中發(fā)揮重要作用，盡管腎上腺素能、膽堿能和其他神經(jīng)肽遞質(zhì)系統(tǒng)也可能發(fā)揮作用。

結(jié)論： 向醫(yī)療保健專業(yè)人員提供有關(guān)性行為的信息可能會克服無用且有時是危險的障礙并改善患者管理，因為性健康被認(rèn)為是一個人生活質(zhì)量最重要的方面之一。

   性反應(yīng)是整個物種中根深蒂固的關(guān)鍵生理條件。動物性行為的研究是一個復(fù)雜的話題，可以從不同的角度進(jìn)行研究，因為它依賴于神經(jīng)、內(nèi)分泌和遺傳因素之間的相互作用。在人類中，性行為受到需要動態(tài)行為適應(yīng)的文化環(huán)境的影響。因此，需要多系統(tǒng)交互來保證人類的特征和更復(fù)雜的典型功能。參與性行為的神經(jīng)結(jié)構(gòu)位于整個神經(jīng)系統(tǒng)中，包括中樞和外周部分。多模態(tài)性刺激的檢測涉及與體驗相結(jié)合的感覺處理，以在壓倒性的認(rèn)知控制下觸發(fā)自主神經(jīng)和適當(dāng)?shù)倪\動反應(yīng)。迄今為止，2016 年；克拉克和哈特菲爾德，1989 年；彼得森和海德，2010 年）。男性和女性之間性態(tài)度的這種差異可部分歸因于位于生殖器和神經(jīng)系統(tǒng)的雙態(tài)解剖基質(zhì)以及不同的荷爾蒙分布（Hausmann，2017 年；MacLusky 和 Naftolin，1981 年；McEwen 和 Milner，2017 年）。然而，盡管幾項神經(jīng)影像學(xué)研究對人類性行為的潛在機(jī)制有了新的認(rèn)識，但仍然缺少一些謎題。

根據(jù) Masters 和 Johnson 的說法，性刺激期間的生理反應(yīng)包括興奮、高原、性高潮和消退的連續(xù)階段 (Masters & Johnson, 1966 )。后來，Kaplan 的三相模型（由三個階段組成，這三個階段被認(rèn)為是必然的和相互聯(lián)系的欲望、興奮和性高潮）因其臨床相關(guān)性而具有更強的吸引力 (Kaplan, 1974 )。

性欲通常被定義為對相關(guān)的內(nèi)部和外部線索做出性反應(yīng)的性想法、幻想和參與性行為的動機(jī) (Buss & Schmitt, 1993 )。此外，它還受到許多因素的影響，例如態(tài)度、機(jī)會和/或伴侶可用性、情緒和健康狀況。在興奮階段，身體為性交做準(zhǔn)備，這是導(dǎo)致性喚起的任何色情身體或精神刺激的結(jié)果。性喚起與性欲密切相關(guān)，可以用主觀術(shù)語（即感到性興奮）和生理術(shù)語（即生殖器血管充血和腫脹）來定義。

在男性中，生理性喚起始于勃起，這是一種反射事件，由陰莖背神經(jīng)在刺激位于陰莖和龜頭的游離神經(jīng)末梢后傳遞的感覺信號驅(qū)動。勃起期間陰莖血流動力學(xué)的特征是血管擴(kuò)張引起的海綿體腫脹。這是由于副交感神經(jīng)刺激骨盆神經(jīng)后內(nèi)皮細(xì)胞釋放的一氧化氮所致。另一方面，陰莖消腫是由交感神經(jīng)系統(tǒng)的盆腔神經(jīng)、海綿體神經(jīng)和陰部神經(jīng)以及幾種血管收縮因子介導(dǎo)的。勃起取決于對觸覺、視覺、想象力和嗅覺輸入的反應(yīng)的脊柱和脊柱上控制。反射源性和心因性刺激很可能通過骶副交感神經(jīng)途徑協(xié)同作用。盡管對勃起功能中涉及的脊柱上事件知之甚少并且主要基于動物模型，但下丘腦和邊緣通路似乎在勃起中起著關(guān)鍵作用。

女性的覺醒依賴于類似的機(jī)制；然而，性興奮與月經(jīng)周期是階段性的。性刺激后陰蒂的血流動力學(xué)由自主神經(jīng)系統(tǒng)控制。在性喚起期間，位于陰道口兩側(cè)的前庭大腺會產(chǎn)生粘液，粘液與陰道分泌物一起潤滑該區(qū)域，從而使性交更加舒適 (Yucel et al., 2004 )。

此外，興奮階段導(dǎo)致心率和呼吸頻率以及血壓增加，由幾個核團(tuán)、腦干和下丘腦內(nèi)側(cè)視前區(qū)觸發(fā)。皮膚血管充血導(dǎo)致性潮紅（主要是胸部和頸部），通常在性高潮發(fā)生后很快消失。性高潮是平臺期的結(jié)束，其特征是肛門和主要性器官周圍的下骨盆肌肉快速收縮，并伴有欣快感和心率進(jìn)一步加快（Masters & Johnson，1966 年）). 盡管如此，喚醒階段的頂點不能被認(rèn)為是一個簡單的物理事件序列。事實上，眾所周知，性功能障礙（即性快感缺失癥）嚴(yán)重影響個人的生活質(zhì)量和心理。

本范圍審查的目的是為醫(yī)療保健專業(yè)人員提供有關(guān)人類性行為及其神經(jīng)相關(guān)性的有用信息，以便更好地管理患者。我們的主要論點是，更好地理解人類的性行為可能會提供一個普遍的視角，以了解（a）大腦如何在日常生活中為幸運者產(chǎn)生它，（b）大腦如何在不幸的人身上失敗，并且希望（c ) 改善患者生活質(zhì)量的好習(xí)慣。

1. 人類性行為的神經(jīng)解剖學(xué)

性行為依賴于對性刺激的處理，從而使個體進(jìn)入人類的性周期。從進(jìn)化的角度來看，這是一種基本行為，因為它支持以繁殖為目的的相互作用，這對于生物適應(yīng)和物種自我保護(hù)至關(guān)重要。然而，性對人類日常生活的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了其原型目的。多年來，多項證據(jù)證實，有規(guī)律的性活動對身心健康都有積極影響。因此，重要的是醫(yī)生和其他醫(yī)療保健專業(yè)人員了解性行為背后的神經(jīng)機(jī)制。人類性周期的每個階段都涉及從大腦皮層到周圍神經(jīng)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)。

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中處理不同的單峰特定性暗示，其中復(fù)雜的綜合活動導(dǎo)致自主反應(yīng)和自愿反應(yīng)。性信息流經(jīng)大腦的方式反映了目標(biāo)導(dǎo)向行為的方案，即“性快感周期”（Georgiadis & Kringelbach, 2012 ; Georgiadis, Kringelbach, & Pfaus, 2012）。性欲和快感體驗是性快感周期的關(guān)鍵組成部分，其體驗取決于主要位于中腦的獎勵系統(tǒng)的多巴胺能神經(jīng)元（黑質(zhì)致密部 - SNc，腹側(cè)被蓋區(qū) - VTA）和相互作用的阿片類藥物 - 內(nèi)源性大麻素系統(tǒng).

此外，性行為需要內(nèi)隱的感官刺激，這些刺激被評估為性突出并與過去的經(jīng)歷進(jìn)行比較，從而引發(fā)誘發(fā)的動機(jī)狀態(tài)。各自的解剖基質(zhì)是邊緣前腦結(jié)構(gòu)，例如下丘腦、杏仁核、海馬體和隔區(qū)核，用于動機(jī)狀態(tài)和情緒處理。不同的感覺線索以無意識的方式被邊緣結(jié)構(gòu)整合，從而觸發(fā)典型的自主反應(yīng)（心率、血壓和呼吸頻率隨著腦干結(jié)構(gòu)而增加）。盡管如此，人類性周期的所有階段都涉及復(fù)雜的意識意識，它以大腦皮層為主要特征（見表的1個有關(guān)調(diào)節(jié)人類性行為的大腦結(jié)構(gòu)的總結(jié)）。Georgiadis ( 2015 )仔細(xì)描述了關(guān)于大腦皮層在性行為中的作用的全面回顧。

2. 人類性行為的神經(jīng)解剖學(xué)

性行為依賴于對性刺激的處理，從而使個體進(jìn)入人類的性周期。從進(jìn)化的角度來看，這是一種基本行為，因為它支持以繁殖為目的的相互作用，這對于生物適應(yīng)和物種自我保護(hù)至關(guān)重要。然而，性對人類日常生活的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了其原型目的。多年來，多項證據(jù)證實，有規(guī)律的性活動對身心健康都有積極影響。因此，重要的是醫(yī)生和其他醫(yī)療保健專業(yè)人員了解性行為背后的神經(jīng)機(jī)制。人類性周期的每個階段都涉及從大腦皮層到周圍神經(jīng)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)。

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中處理不同的單峰特定性暗示，其中復(fù)雜的綜合活動導(dǎo)致自主反應(yīng)和自愿反應(yīng)。性信息流經(jīng)大腦的方式反映了目標(biāo)導(dǎo)向行為的方案，即“性快感周期”（Georgiadis & Kringelbach, 2012 ; Georgiadis, Kringelbach, & Pfaus, 2012）。性欲和快感體驗是性快感周期的關(guān)鍵組成部分，其體驗取決于主要位于中腦的獎勵系統(tǒng)的多巴胺能神經(jīng)元（黑質(zhì)致密部 - SNc，腹側(cè)被蓋區(qū) - VTA）和相互作用的阿片類藥物 - 內(nèi)源性大麻素系統(tǒng).

此外，性行為需要內(nèi)隱的感官刺激，這些刺激被評估為性突出并與過去的經(jīng)歷進(jìn)行比較，從而引發(fā)誘發(fā)的動機(jī)狀態(tài)。各自的解剖基質(zhì)是邊緣前腦結(jié)構(gòu)，例如下丘腦、杏仁核、海馬體和隔區(qū)核，用于動機(jī)狀態(tài)和情緒處理。不同的感覺線索以無意識的方式被邊緣結(jié)構(gòu)整合，從而觸發(fā)典型的自主反應(yīng)（心率、血壓和呼吸頻率隨著腦干結(jié)構(gòu)而增加）。盡管如此，人類性周期的所有階段都涉及復(fù)雜的意識意識，它以大腦皮層為主要特征（見表的表格11個有關(guān)調(diào)節(jié)人類性行為的大腦結(jié)構(gòu)的總結(jié)）。Georgiadis ( 2015 )仔細(xì)描述了關(guān)于大腦皮層在性行為中的作用的全面回顧。

表格1人類性行為涉及的大腦區(qū)域總結(jié)

因此，感覺運動皮層參與觸發(fā)性交過程中的自主運動和生殖器感覺，而高階聯(lián)想?yún)^(qū)域在色情心理想象和性脈沖抑制中起著關(guān)鍵作用。另一方面，脊髓主要參與陰莖和陰蒂的勃起、陰道和陰莖腺的潤滑以及會陰部肌肉的節(jié)律性收縮。其他重要區(qū)域，如位于腦干的副巨細(xì)胞核 (nPG1)、藍(lán)斑 (LC)、中縫核和導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)區(qū)域，與脊髓密切相關(guān)，主要參與勃起和射精。最后，關(guān)于自主系統(tǒng)，應(yīng)該注意副交感神經(jīng)系統(tǒng)與勃起和女性潤滑有關(guān)，而有同情心的人參與射精和性高潮。由于參與血管肌張力的神經(jīng)肽之間的相互作用，即充當(dāng)血管擴(kuò)張劑的血管活性腸肽 (VIP) 和誘導(dǎo)靜脈血管收縮的神經(jīng)肽 Y，因此會發(fā)生女性潤滑。這個過程導(dǎo)致間質(zhì)液增加，從而導(dǎo)致陰道潤滑（Levin，2003 年）。

3.1. 獎勵制度

與其他行為類似，性行為也有開始、過程和結(jié)束。所有從事性行為的生物體都有一套共同的原則和終點來定義行為本身，以及使其成功的特定神經(jīng)機(jī)制。迄今為止，當(dāng)一種行為足夠靈活以最大化獎勵并最小化不利結(jié)果時，該行為被定義為成功。

允許性反應(yīng)成為常規(guī)或自動化的神經(jīng)通路從而誘導(dǎo)可塑性和重塑行為與積極的性強化有關(guān)，它們包括獎勵系統(tǒng)的多巴胺能釋放結(jié)構(gòu)。上述途徑已在動物身上得到證實，也可能存在于人類身上，在以適應(yīng)性方式塑造個體行為以響應(yīng)環(huán)境變化方面發(fā)揮決定性作用 (Pfaus, Kippin, & Coria-Avila, 2003 ) .

在神經(jīng)科學(xué)中，獎賞系統(tǒng)由 VTA 組成，VTA 位于中縫背核和導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)之前；此外，它還廣泛投射到伏隔核（NAc，腹側(cè)紋狀體）和前額葉皮層。第一條通路構(gòu)成多巴胺能中腦邊緣通路，而后者構(gòu)成多巴胺能皮質(zhì)邊緣通路。此外，在中腦水平，SNC 多巴胺能神經(jīng)元主要投射到背側(cè)紋狀體。屬于獎勵系統(tǒng)的神經(jīng)元表現(xiàn)出自發(fā)的補品和階段性活動。自發(fā)的強直性峰值被認(rèn)為可以維持細(xì)胞外多巴胺的基礎(chǔ)水平，構(gòu)成“背景活動”，而階段性活動會導(dǎo)致多巴胺水平突然增加，這與獎勵錯誤預(yù)測有關(guān)（Schultz，2010 年）。由于階段性突發(fā)模式放電依賴于突觸前活動，因此值得注意的是投射到 VTA 的幾種結(jié)構(gòu)通過不同的神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)節(jié)其放電模式（Floresco、West、Ash、Moore 和 Grace，2003 年；Lecca、Melis、Luchicchi、Muntoni 和Pistis，2012 年；Pignatelli 和 Bonci，2015 年）。

特別是，NAc、腹側(cè)蒼白球和吻內(nèi)側(cè)被蓋核的 GABA 能神經(jīng)元調(diào)節(jié) VTA 神經(jīng)元放電模式，表現(xiàn)出調(diào)節(jié)作用，可以將強直活動轉(zhuǎn)變?yōu)楸l(fā)模式。另一方面，來自前額葉皮層、床核和被蓋橋腳的谷氨酸能傳入神經(jīng)（發(fā)揮興奮作用）確實會引起爆發(fā)性放電。事實上，最近的一項 fMRI 研究表明，OFC 編碼獎勵的價值和身份，而 vmPFC 的活動似乎更多地參與跨獎勵類別的刺激分類（Howard、Gottfried、Tobler 和 Kahnt，2015 年）。因此，獎勵塑造行為，因為幾個皮層區(qū)域?qū)r值歸因于導(dǎo)致適應(yīng)性選擇的傳入預(yù)測刺激。

獎勵處理由內(nèi)源性大麻素系統(tǒng)進(jìn)一步調(diào)節(jié)，該系統(tǒng)產(chǎn)生類脂神經(jīng)調(diào)節(jié)劑，其特定受體 (CB1) 已在 VTA、海馬、杏仁核和下丘腦內(nèi)發(fā)現(xiàn)（有關(guān)內(nèi)源性大麻素系統(tǒng)對行為影響的廣泛回顧，請參閱 Sagheddu、Muntoni 、皮斯蒂斯和梅利斯，2015 年）。

幾項研究指出多巴胺 (DA) 是觸發(fā)性動機(jī)的主要參與者，這表明屬于獎勵系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)中 DA 水平的增加將導(dǎo)致行為轉(zhuǎn)向性欲亢進(jìn)。值得注意的是，性刺激由參與獎勵處理以及復(fù)雜認(rèn)知功能的許多神經(jīng)底物（即 NAc、尾狀核、腦島、丘腦、眶額葉皮層 - OFC 和背側(cè)前扣帶皮層 - dACC）參與，例如決策和顯著性（Haber，2011；Haber & Knutson，2009）。

除了 NAc（即腹側(cè)紋狀體的神經(jīng)結(jié)構(gòu)）在獎勵處理中眾所周知的作用外，各種神經(jīng)影像學(xué)研究表明腹側(cè)紋狀體的活動增加以響應(yīng)色情刺激（Brand、Snagowski、Laier 和Maderwald，2016 年；Childress 等人，2008 年）。值得注意的是，NAc 是廣泛的性喚起神經(jīng)相關(guān)網(wǎng)絡(luò)的一部分，據(jù)報道它可以追蹤男性和女性的異性戀、同性戀和雙性戀個體的性偏好（Safron 等人，2007 年，2017 年，2018 年）。此外，Oei、Rombouts、Soeter、Gerven 和 Both ( 2012) 表明 DA 刺激 NAc 和 dACC 的活動，以響應(yīng)潛意識感知的性刺激，從而表明 DA 可能在其最早發(fā)生時影響性動機(jī)，這似乎發(fā)生在外部意識中（Oei 等人，2012 年）。

作為獎勵系統(tǒng)的主要結(jié)構(gòu)，丘腦傳統(tǒng)上被認(rèn)為是從脊髓到上皮層和皮層下結(jié)構(gòu)的性刺激的中繼中心。丘腦電刺激和腦深部刺激已被證明分別影響靈長類動物 (Robinson & Mishkin, 1968 ) 和人類 (Temel 等人, 2004 ) 的陰莖勃起。此外，多項 fMRI 研究將丘腦活動增加與色情視覺刺激相關(guān)聯(lián)（Park、Kang 等人，2001 年；Park、Seo 等人，2001 年；Redouté 等人，2000 年）). 據(jù)報道，丘腦促進(jìn)性偏好處理并將它們傳遞到顳葉，在那里它們會發(fā)生復(fù)雜的行為變化。因此，丘腦很可能在配偶選擇中發(fā)揮關(guān)鍵作用（Mutarelli、Omuro 和 Adoni，2006 年；Spinella，2004 年），這強化了這樣一種觀點，即認(rèn)為丘腦不僅是從脊髓到皮層的中繼中心，而且反之亦然，但也作為一個整合中心，在整個欲望、喚醒和性高潮階段都很活躍。

3.2. 皮質(zhì)下邊緣結(jié)構(gòu)

3.2.1. 下丘腦

下丘腦是位于丘腦下方的間腦的腹側(cè)部分，由具有多種功能的幾個核組成。下丘腦僅占腦容量的 2%，但它在內(nèi)分泌、自主神經(jīng)和行為反應(yīng)的整合中起著至關(guān)重要的作用 (Braak & Braak, 1992 )。

下丘腦釋放因子反過來刺激或抑制垂體激素的分泌，影響體溫、饑餓、口渴、晝夜節(jié)律周期和性欲 (Sam & Frohman, 2008 )。顯示內(nèi)側(cè)視前區(qū)/前下丘腦 (MPOA/AH) 的小病變暫時影響大鼠的性欲，而較大的病變對性行為有永久影響。盡管 MPOA 刺激調(diào)節(jié)勃起并協(xié)調(diào)與性反應(yīng)相關(guān)的自主神經(jīng)事件，但 MPOA/AH 在性行為中的確切作用長期以來一直存在爭議。動物研究經(jīng)常報告關(guān)于 MPOA 在性動機(jī)和/或性完成中的主導(dǎo)作用的矛盾結(jié)果 (Davidson, 1966 ; Hughes, Everitt, & Herbert,1990 ; Paredes、Tzschentke 和 Nakach，1998 年）。最近有人提出，MPOA 很可能接收通過外側(cè)隔膜從海馬體和通過終紋床核從杏仁核傳遞的信息（BNST；Pfaus，2009）。信號由投射到腦干核團(tuán)的導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)進(jìn)一步處理。一旦 MPOA 的性刺激與腹內(nèi)側(cè)核、視交叉上核、漏斗核和腹側(cè)乳頭前核傳遞的信息進(jìn)一步整合，就會觸發(fā)性動機(jī)。

在最近的一項 fMRI 研究中，Brunetti 等人。( 2008 ) 發(fā)現(xiàn)雙側(cè)下丘腦的激活與深度性身份 (DSI) 之間存在顯著相關(guān)性，深度性身份被定義為結(jié)合了性身份的生物、心理和文化方面的多方恒常性系統(tǒng) (Brunetti 等人，2008 )。更具體地說，在 Olivetti Belardinelli (Olivetti Belardinelli, 1994 ) 引入的 Franck 繪圖完成測試重新驗證后，對 DSI 進(jìn)行了評估，導(dǎo)致當(dāng)受試者暴露于色情刺激時，自我報告和心理性認(rèn)同之間存在一定程度的一致性（Brunetti等，2008). 考慮到 DSI 被解釋為對性心理態(tài)度的個體差異，雙側(cè)下丘腦的 BOLD 活動與 DSI 之間存在顯著正相關(guān)（下丘腦激活越高，自我報告與男性心理認(rèn)同之間的一致性越高 -作為男性的個人自我表現(xiàn)）表明下丘腦可能是性行為某些特征的個體差異的解剖學(xué)基礎(chǔ)。然而，我們認(rèn)為這個假設(shè)僅僅是一個假設(shè)，因為目前的文獻(xiàn)缺乏更有力的證據(jù)。

此外，下丘腦通過其幾個核中的兩個參與陰莖勃起，即背內(nèi)側(cè)下丘腦核 (DMHN) 和腹內(nèi)側(cè)核 (VMHN)。DMN 通過中央和背側(cè)灰質(zhì)和藍(lán)斑投射到中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中。DMN 和 VMN 都通過脊髓的背外側(cè)索到達(dá)參與陰莖勃起的腰骶自主神經(jīng)中樞。有趣的是，下丘腦核團(tuán)反過來直接從生殖器區(qū)域接收信息（Marson & McKenna，1994 年；Rajaofetra 等人，1992 年；Sachs，1995 年；Steers，2000 年）). 此外，已經(jīng)表明 PVN（室旁核）在交配和性高潮期間被激活 (Komisaruk & Whipple, 2005 )；這可能與其特定的內(nèi)分泌功能有關(guān)，因為它會產(chǎn)生催產(chǎn)素、加壓素、腦啡肽和多巴胺 (Argiolas & Melis, 1995 )。特別是，催產(chǎn)素已被證明在性或社會相關(guān)刺激后觸發(fā)獎勵系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中的活動（Gregory、Cheng、Rupp、Sengelaub 和 Heiman，2015 年；Groppe 等人，2013 年；Scheele、Plota， Stoffel-Wagner、Maier 和 Hurlemann，2016 年；Scheele 等人，2013 年). 此外，已經(jīng)在大鼠身上證明，感覺刺激會引起活動，尤其是在分泌催產(chǎn)素的神經(jīng)元上（Yanagimoto、Honda、Goto 和 Negoro，1996 年）。然而，fMRI 期間 PVN 的激活并不意味著催產(chǎn)素分泌的同時發(fā)生，因為 fMRI 無法識別分泌催產(chǎn)素的神經(jīng)元；因此，這個假設(shè)仍然是推測性的。最后，下丘腦前部在典型男性性行為的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。事實上，已經(jīng)證明下丘腦前部 3 (INAH3) 的間質(zhì)核在男性和女性中與性取向是二態(tài)的，這表明性取向具有生物學(xué)基礎(chǔ)，因為據(jù)報道，它在女性和男同性戀者中較小，。

3.2.2. 杏仁核

杏仁核是一組杏仁狀核，位于包括人類在內(nèi)的復(fù)雜脊椎動物的大腦內(nèi)側(cè)顳葉深處。杏仁核復(fù)合體與皮質(zhì)和皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)的廣泛聯(lián)系表明，杏仁核在人類性沖動中起著重要作用（Baird、Wilson、Bladin、Saling 和 Reutens，2004 年；McKenna，1999 年；Swanson 和 Petrovich，1998 年）。事實上，杏仁核的雙側(cè)病變是導(dǎo)致異常性行為（“性欲亢進(jìn)狀態(tài)”）的原因，例如在 Kluver-Bucy 綜合征中觀察到的行為（Lanska，2018）。

例如，杏仁核最古老的區(qū)域皮質(zhì)核參與嗅覺和信息素處理，因為它接收來自嗅球和嗅覺皮層的輸入，因此在大型動物的性行為中起著重要作用。杏仁核是涉及情緒處理的大腦結(jié)構(gòu)的大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)的一部分，情緒處理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象，它依賴于解碼、整合感官刺激，將傳入的信息流與過去的經(jīng)驗進(jìn)行比較。

杏仁核是社交大腦中的主要角色之一（Adolphs、Tranel 和 Damasio，1998 年；Adolphs、Tranel、Damasio 和 Damasio，1994 年），這是一個解釋情境適應(yīng)趨勢中行為塑造的系統(tǒng)。在刺激獲得情感相關(guān)性后，它們會從杏仁核傳遞到前額葉皮層和 OFC。此外，杏仁核投射到前面提到的性行為基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，例如下丘腦和 NAc。因此，杏仁核復(fù)合體提供自主神經(jīng)反應(yīng)和復(fù)雜認(rèn)知功能的調(diào)節(jié)。

動物研究的結(jié)果清楚地指出杏仁核是調(diào)解性行為的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。在人類中，杏仁核在性功能中的作用的證據(jù)來自損傷研究，表明刺激杏仁核會引起性高潮般的快感（Baird、Wilson、Bladin、Saling 和 Reutens，2007 年）。此外，Baird 及其同事證明，顳葉切除部位對側(cè)顯著較大的杏仁核體積與術(shù)后性功能改善有關(guān)（Baird 等人，2004 年）). 可以部分解釋這種關(guān)系的一個假設(shè)強調(diào)杏仁核參與情緒刺激處理。事實上，杏仁核接收來自單峰感覺區(qū)的投射并進(jìn)行復(fù)雜的整合，這與情緒方面的評估有關(guān)。

最后，許多 fMRI 研究表明杏仁核功能存在明顯的性別相關(guān)差異。事實上，已發(fā)現(xiàn)與女性相比，男性的杏仁核激活增加，即使后者表現(xiàn)出更大的性喚起（Hamann、Herman、Nolan 和 Wallen，2004 年；Seok、Sohn 和 Cheong，2016 年）。此外，已經(jīng)在同性戀個體中證實了杏仁核的形態(tài)和功能差異，從而支持人類性偏好部分歸因于二態(tài)結(jié)構(gòu)的假設(shè)（Poeppl、Langguth、Rupprecht、Laird 和 Eickhoff，2016 年）。與異性戀男性相比，在同性戀者中觀察到與偏好相關(guān)的杏仁核活動更多，但尚不清楚這是他們性行為的原因還是結(jié)果（Safron 等人，2007 年）。然而，相同的發(fā)現(xiàn)隨后并未得到重復(fù)（Safron 等人，2017 年）。此外，Wehrum 等人。( 2013 ) 確定了一個共同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在處理男性和女性涉及杏仁核、腦島和丘腦激活的性刺激方面發(fā)揮重要作用，無論性別如何。另一方面，除了這些相似性之外，男性的整體反應(yīng)更強，這可能反映出男性比女性更強烈的性反應(yīng)（Wehrum 等人，2013 年）。

3.2.3. 皮質(zhì)區(qū)

在整個進(jìn)化過程中，性行為變得越來越復(fù)雜，雖然重要的作用肯定歸因于邊緣系統(tǒng)的皮層下結(jié)構(gòu)和腦干的幾個核團(tuán)，但大腦皮層在使性行為適應(yīng)和塑造方面起著主要作用。社會和文化的影響。事實上，幾個皮質(zhì)區(qū)域（圖的1個) 用于有意識地處理性刺激和計算對性欲的適當(dāng)反應(yīng)。在此，我們考慮前額葉皮層、OFC、扣帶皮層和腦島在人類性行為中的作用。

圖1涉及人類性行為的主要大腦區(qū)域

3.2.4. 前額葉和眶額葉皮質(zhì)

前額葉皮層 (PFC) 參與規(guī)劃復(fù)雜的認(rèn)知行為、個性表達(dá)、決策制定和調(diào)節(jié)正確的社交行為（Amodio & Frith，2006 年；Domenech & Koechlin，2015 年；Frith & Dolan，1996 年；Miller & Cohen，2001 年）). 這個大腦區(qū)域在根據(jù)內(nèi)部目標(biāo)塑造思想和行動方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，以便在執(zhí)行功能輸出中充分整合和闡述刺激。執(zhí)行功能涉及以下能力：區(qū)分相互沖突的想法，確定當(dāng)前活動的好與壞、更好與最佳、相同與不同的未來結(jié)果、朝著明確目標(biāo)努力、預(yù)測結(jié)果、基于行動的期望以及社會“控制”（抑制沖動的能力，如果不抑制，可能會導(dǎo)致社會無法接受的結(jié)果）（Kelly 等人，2004 年；Ridderinkhof、Wildenberg、Segalowitz 和 Carter，2004 年；Siddiqui、Chatterjee、Kumar、Siddiqui 和 Goyal , 2008 ).

據(jù)信，性抑制是一種適應(yīng)性反應(yīng)，既服務(wù)于生殖端點，也服務(wù)于社會端點（即，讓個體遠(yuǎn)離麻煩或允許足夠的性飽足感出現(xiàn)在“不應(yīng)期”）。這應(yīng)該會抑制運動傾向與計劃和持續(xù)行動之間復(fù)雜而持續(xù)的相互作用。關(guān)于性行為，人們認(rèn)為文化在等級制度上疊加了“對”和“錯”的道德價值觀，因此一些“感覺良好”的行為是正確的并且可以毫無罪惡感地體驗，而另一些則是錯誤的并且?guī)в杏凶锖?或法律規(guī)則對他們的影響。因此，這種類型的抑制代表了一種接近-回避沖突，其中對獎勵的期望驅(qū)動了欲望，2010年；麥克諾頓，2010 年）。此外，性抑制也可以由性非獎賞抑制欲望成分引起。因此，酒精或可卡因等藥物的“促性”性質(zhì)可能通過抑制這種被壓抑的性反應(yīng)的能力發(fā)揮作用。這些抑制系統(tǒng)位于 PFC 中，可能會抑制將注意力和行為轉(zhuǎn)移到非性刺激或情境的興奮機(jī)制的激活。介導(dǎo)性獎勵狀態(tài)的阿片類藥物、誘導(dǎo)鎮(zhèn)靜的內(nèi)源性大麻素和誘導(dǎo)飽腹感的血清素似乎至少是參與性抑制的三種神經(jīng)化學(xué)系統(tǒng) (Pfaus, 2009 )。

在 OFC 病變患者中觀察到性欲亢進(jìn)，通常被認(rèn)為是不受抑制的性行為。然而，臨床研究和病例報告的數(shù)據(jù)并不完全一致。此外，嚴(yán)格發(fā)生在 OFC 內(nèi)的病變不會如此復(fù)發(fā)。因此，去抑制性行為指的是額葉病變，這會損害這些區(qū)域產(chǎn)生的抑制過程（Baird 等人，2007 年；Béreau，2018 年）。此外，OFC 區(qū)域已針對在性周期高峰期達(dá)到的愉快身體表現(xiàn)和欣快感進(jìn)行了處理。最后，PFC 和 OFC 都與屬于獎勵系統(tǒng)的皮層下結(jié)構(gòu)緊密相連，并負(fù)責(zé)性行為的認(rèn)知過濾（Schmidt 等人，2017 年）).

3.3. 扣帶皮層

扣帶皮層是邊緣系統(tǒng)中最顯眼的部分，它從喙部到壓部圍繞著胼胝體。它分為前區(qū)、中區(qū)和膝區(qū)。前扣帶皮層 (ACC) 進(jìn)一步分為兩個功能隔離區(qū)域：腹側(cè)和背側(cè) (vACC/dACC)。許多研究指出了 ACC 在性行為中的作用。fMRI 研究揭示了 ACC 對色情刺激的反應(yīng)激活，表明 ACC 參與處理不同背景下的性刺激，通過其輸出到運動相關(guān)區(qū)域和導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)來增強決策制定（Arnow 等人，2002 年；Rauch 等人., 1999 年；Redouté 等人，2000 年；Seok 等人，2016 年）。此外，Oei 等人。(2012 年）顯示，當(dāng)性刺激在不知不覺中出現(xiàn)時，由于 DA 釋放，dACC 激活增加，從而表明它參與了潛意識刺激處理（Oei 等人，2012 年）。

另一方面，據(jù)報道，在覺醒過程中會引發(fā)中間扣帶皮層的活動，而膝下扣帶皮層的活動似乎與覺醒呈負(fù)相關(guān)（Stoléru、Fonteille、Cornélis、Joyal 和 Moulier，2012 年）。鄰近膝下扣帶回區(qū)域的白質(zhì)是治療頑固性抑郁癥的深部腦刺激的關(guān)鍵靶點，其活動在病理上升高，導(dǎo)致大多數(shù)患者出現(xiàn)緩解跡象（Mayberg 等人，2005 年）。最后，在勃起期間的男性和性高潮期間的女性中觀察到扣帶回皮層激活增加（Schober & Pfaff，2007). 因此，綜合這些發(fā)現(xiàn)表明，該皮層區(qū)域涉及性行為的多個特征，是皮層下邊緣結(jié)構(gòu)和聯(lián)合皮層之間的關(guān)鍵中繼結(jié)構(gòu)。

3.3.1. 腦島

如前所述，性行為的復(fù)雜性主要與其有意識的調(diào)節(jié)有關(guān)。島葉皮層是顯著性網(wǎng)絡(luò)的樞紐 (Uddin, 2014 ; Wager & Barrett, 2004 )，處理感覺刺激并將其依賴于其他皮層區(qū)域，從而促進(jìn)注意力和工作記憶。幾項與性相關(guān)的任務(wù) fMRI 研究證明了腦島和 ACC 的共同激活，表明這些皮質(zhì)區(qū)域在功能上以某種方式耦合（Oei 等人，2012 年）。與扣帶皮層類似，腦島將綜合信息傳遞到腦干結(jié)構(gòu)以調(diào)節(jié)自主神經(jīng)反應(yīng)，同時傳遞到運動相關(guān)區(qū)域以觸發(fā)對性刺激的適當(dāng)反應(yīng)（Both 等人，2008 年）; Janssen、Everaerd、Spiering 和 Janssen，2000 年）。

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)前島葉主要在欲望階段活躍，而在喚醒階段，活動轉(zhuǎn)移到島葉的后部（Georgiadis，2015）?？紤]到中腦邊緣多巴胺能投射同時到達(dá)腦島和 ACC 以及 NAc，這些皮層區(qū)域在處理有益的性相關(guān)刺激時的功能耦合得到進(jìn)一步加強。對因腦島病變引起的癥狀性癲癇患者進(jìn)行的一項 fMRI 研究報告了生殖器喚醒障礙（Anzellotti 等人，2010 年）。

根據(jù) Eickhoff 等人的說法。( 2010 )，身體圖將在島葉的后部進(jìn)行計算，表明在處理觸覺色情刺激中可能發(fā)揮作用。這些地圖中生殖器的位置仍有待確定 (Eickhoff et al., 2010 )。生殖器在人類體感皮層中的表現(xiàn)最近一直是爭論的主題。在對生殖器進(jìn)行觸覺自我刺激后，初級體感皮層和次級體感皮層的生殖器區(qū)域被激活 (Wise, Frangos, & Komisaruk, 2016 )。雄性和雌性生殖器在所謂的“生殖器皮層”中的位置最近也在大鼠身上得到了描述（Lenschow 等人，2016 年）). 為了更廣泛地了解體感表征，建議進(jìn)行 Cazala 及其同事的系統(tǒng)評價（Cazala、Vienney 和 Stoléru，2015 年）。此外，腦島區(qū)域已被用于使個人意識到性喚起期間勃起器官的腫脹和充血，男性腦島的激活要大得多（Rupp & Wallen，2008 年）。

4. 網(wǎng)絡(luò)視角下的人類性行為

過去幾十年的特點是人腦繪圖領(lǐng)域發(fā)生了范式轉(zhuǎn)變，不僅可以在單個區(qū)域的水平上，而且可以從網(wǎng)絡(luò)的角度研究人腦的結(jié)構(gòu)和功能。

事實上，根據(jù)最近的聯(lián)想理論，大腦由圍繞關(guān)鍵和參與皮層震中的幾個隔離和平行分布的網(wǎng)絡(luò)組成（Catani & Thiebaut de Schotten, 2012 ; Mesulam, 2000 ; Zappalà, Thiebaut de Schotten, & Eslinger, 2012）這允許在信息傳輸?shù)某杀竞托手g進(jìn)行良好的權(quán)衡。

神經(jīng)影像學(xué)研究表明，人類的性反應(yīng)涉及多種皮質(zhì)和皮質(zhì)下腦區(qū)，在不同性別和性偏好方面表現(xiàn)出非常相似的激活模式。

Georgiadis 和 Kringelbach ( 2012 ) 確定了 (a) 一種“性欲模式”，主要包括上頂葉小葉、顳枕區(qū)、NAc、OFC、ACC、杏仁核和海馬體，以及 (b) 一種“性欲模式”，涉及下頂葉小葉、下丘腦、腦島、腹側(cè)前運動皮層和中扣帶皮層 (Georgiadis & Kringelbach, 2012 )。性欲網(wǎng)絡(luò)中的異常激活模式與性行為不當(dāng)和性欲亢進(jìn)的患者有關(guān)（Kühn & Gallinat，2016 年；Voon 等人，2014 年）); 另一方面，性暗示誘發(fā)的大腦活動與性欲亢進(jìn)嚴(yán)重程度之間存在負(fù)相關(guān)模式（Klucken、Wehrum-Osinsky、Schweckendiek、Kruse 和 Stark，2016 年）。相比之下，性興趣障礙被發(fā)現(xiàn)與性暗示敏感性降低有關(guān)，正如杏仁核、ACC 和 NAc 等性欲相關(guān)區(qū)域的結(jié)構(gòu)和功能變化所表明的那樣（Banca 等人，2016 年）). 相反，喜歡性涉及招募一個與性需求網(wǎng)絡(luò)相對不同的大腦網(wǎng)絡(luò)。在患有心因性勃起功能障礙的患者中觀察到屬于性喜好網(wǎng)絡(luò)的腦區(qū)內(nèi)的連通性和灰質(zhì)改變。事實上，不同的 fMRI 研究表明腦島和腹側(cè)運動前區(qū)之間的連接發(fā)生了變化，表明可能存在異常抑制控制。最近，趙等人。與健康對照組相比，表征心因性勃起功能障礙患者的全腦網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，顯示出類似的小世界組織（Zhao 等人，2015 年）). 然而，仔細(xì)觀察，心因性患者的網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)顯示出局部專業(yè)化和全球整合之間的不平衡權(quán)衡，從而導(dǎo)致信息傳輸?shù)恼w全球整合降低。

從行為上講，大腦不斷采取行動以在促進(jìn)接近的網(wǎng)絡(luò)和促進(jìn)回避的網(wǎng)絡(luò)之間保持平衡。似乎前額葉區(qū)域在性行為低下的患者中表現(xiàn)出過度活躍，盡管在乳腺癌幸存者中發(fā)現(xiàn)了相反的結(jié)果。事實上，范思哲等人。( 2013 ) 向這些患者提供色情圖片表明 PFC 和 ACC 的活動減少，這表明慢性壓力源可能與 PFC 對人類性行為網(wǎng)絡(luò)中皮質(zhì)和皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)的自上而下調(diào)節(jié)有關(guān)（Versace 等人., 2013 ).

網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的新穎且快速發(fā)展的框架一直在強化這樣一種觀點，即性是一個復(fù)雜的概念，它依賴于（也）空間上遙遠(yuǎn)的腦區(qū)之間嚴(yán)格的結(jié)構(gòu)和功能相互作用，這些腦區(qū)相互合作以保證人類的性快感周期。

5. 性欲和性喚起

性欲或性欲被定義為對性對象或經(jīng)歷的廣泛興趣，而性喚起既是主觀的（即感覺性興奮）又是生理的（即生殖器血管充血）術(shù)語。雖然性激素在調(diào)節(jié)性喚起方面起著關(guān)鍵作用，但人類的性欲似乎是由性信息素的接收/感知引發(fā)的 (Motofei, 2009 )，性信息素是由肛門、尿道、乳房和肛門的腺體分泌的物質(zhì)。嘴（Motofei，2009 年；Motofei 和 Rowland，2005 年）。

普遍性覺醒的潛在機(jī)制很復(fù)雜，涉及許多腦回路（Devidze、Lee、Zhou 和 Pfaff，2006 年）。上行通路有五個主要的神經(jīng)化學(xué)系統(tǒng)有助于前腦的喚醒，即由去甲腎上腺素、多巴胺、血清素、乙酰膽堿和組胺發(fā)出信號的系統(tǒng)，而谷氨酸的作用則不太為人所知。

沿著延髓和腦橋網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)和內(nèi)側(cè)邊界的網(wǎng)狀神經(jīng)元對于調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的喚醒很重要，因為它們對疼痛、生殖器感覺、血液中的 CO 2水平以及身體變化做出反應(yīng)溫度和心血管功能。其他重要的軸突從室旁核和影響覺醒方面的下丘腦視前區(qū)下降。

Ernst 等人提出了一種神經(jīng)行為和多方面的性喚起神經(jīng)機(jī)制模型，包括認(rèn)知、情感、動機(jī)和自主成分。（恩斯特、派恩和哈丁，2006 年）。

與性喚起認(rèn)知機(jī)制相關(guān)的大腦區(qū)域包括 OFC 和上頂葉小葉中的“注意”網(wǎng)絡(luò)中繼，而動機(jī)成分被認(rèn)為存儲在 ACC 的尾部，與運動準(zhǔn)備過程相關(guān)；最后，自主機(jī)制將涉及下丘腦、腦島和 ACC 的延髓部分 (Ferretti et al., 2005 )。

特別是，已經(jīng)確定了由視覺刺激引起的性喚起的神經(jīng)通路（Ferretti 等人，2005 年）。該回路包括邊緣（下丘腦、海馬和杏仁核）和旁邊緣區(qū)域（ACC、額葉和腦島）、聯(lián)合皮層（下顳葉和枕葉皮層）以及其他皮層下和皮層感覺中繼（丘腦和次級體感皮層—— SII) (Calabrò & Bramanti, 2011 ; Ferretti 等人, 2005 )。

可以假設(shè)性行為的自主神經(jīng)和內(nèi)分泌控制是由下丘腦介導(dǎo)的，而杏仁核的激活與將色情刺激評估為性誘惑的評估過程有關(guān)。事實上，杏仁核參與了對與色情刺激的視覺處理相關(guān)的復(fù)雜感知信息的情感內(nèi)容的評估（Sennwald 等人，2016 年）。

島葉似乎與體感處理通路的激活有關(guān)。因此，該區(qū)域的激活以及丘腦和 SII 的激活可能反映了參與者對其自身行為反應(yīng)的感知 (Calabrò & Bramanti, 2011 )。最后，ACC 和 PFC 在動機(jī)/情緒信息的評估和目標(biāo)導(dǎo)向行為的啟動中發(fā)揮作用，因為這些區(qū)域與情緒驅(qū)動行為的監(jiān)測和控制特別相關(guān)（Bush，Luu， & 波斯納，2000 年）。

盡管大部分?jǐn)?shù)據(jù)來自動物模型，但嗅覺刺激在性喚起中起著重要作用：具體的解剖通路涉及鼻腦的扣帶回、隔膜和海馬體 (Snowdon, Ziegler, Schultz-Darken, & Ferris, 2006 年）。

6. 性功能的神經(jīng)生物學(xué)

在過去十年中，研究越來越關(guān)注性功能的神經(jīng)生物學(xué)。這是由于人們越來越意識到藥物對性行為的有害影響，人們越來越認(rèn)識到男性性問題的高發(fā)率，以及磷酸二酯酶抑制劑用于治療勃起功能障礙的巨大成功。在本節(jié)中，我們簡要報告了最重要的內(nèi)分泌和神經(jīng)遞質(zhì)因子在性功能中的作用（見表的2個摘要）（Calabrò & Bramanti，2011 年）。

表 2參與調(diào)節(jié)人類性行為的主要神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)節(jié)劑的總結(jié)

6.1. 血清素

血清素是一種單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，廣泛存在于動物的胃腸道中。人體中約 80%–90% 的總血清素位于腸道的腸嗜鉻細(xì)胞中，用于調(diào)節(jié)腸道運動 (Berger, Gray, & Roth, 2009 )。剩余的血清素在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的血清素能神經(jīng)元中合成，具有多種功能，包括調(diào)節(jié)情緒、食欲、睡眠、肌肉收縮以及一些認(rèn)知功能，包括記憶和學(xué)習(xí)。中縫核的人類神經(jīng)元是大腦中 5-羥色胺 (5-HT) 釋放的主要來源 (Calabrò & Bramanti, 2011 )。尾部神經(jīng)元的軸突中縫核終止于小腦深核、小腦皮層和脊髓。中縫核頭側(cè)神經(jīng)元的軸突終止于丘腦、紋狀體、下丘腦、NAc、新皮質(zhì)、扣帶回、扣帶回、海馬和杏仁核 (Hornung, 2003 )。因此，該血清素系統(tǒng)的激活對大腦的大部分區(qū)域都有影響，并且似乎與性行為有關(guān)（Hull、Muschamp 和 Sato，2004 年）。

5-羥色胺受體也位于身體外周，5-羥色胺作用于生殖器和其他性器官血管系統(tǒng)的平滑肌，產(chǎn)生血管收縮和血管舒張作用。

在 CNS 中，5-HT 對性功能有抑制作用 (Croft, 2017 )。選擇性 5-羥色胺再攝取抑制劑類 (SSRI) 的抗抑郁藥會損害射精/性高潮功能，并經(jīng)常抑制勃起功能、潤滑和性興趣。有趣的是，脊髓 5-HT 的主要來源 nPG1 的實驗性損傷會抑制尿道生殖器反射（性高潮的一種模型）和反射性勃起和陰莖前屈，證實了血清素對性行為的潛在抑制作用。

5-HT 受體具有高度異質(zhì)性，它們已被重新分組為七個不同的家族。盡管所有 5-HT 受體亞型都在突觸后發(fā)現(xiàn)，并且似乎介導(dǎo)對射精、性高潮和勃起的抑制作用，但只有 5-HT1A 和 1B/D 受體位于突觸前，它們介導(dǎo)血清素對其突觸的負(fù)反饋發(fā)布（Giuliano & Clément，2006). 系統(tǒng)地或在 MPOA 中刺激 5-HT1A 受體可促進(jìn)射精，系統(tǒng)地施用 5-HT1A 激動劑可逆轉(zhuǎn)性飽腹感。因此，有人提出 5-HT1A 激動劑的有益作用可能是由于刺激中縫核中的抑制性自身受體，這會降低 5-HT 水平。否則，5-HT1A 激動劑的促進(jìn)作用可能部分是通過其在 MPOA 中細(xì)胞外 DA 的增加來介導(dǎo)的 (Hull, 2011 )。此外，由于在背角和背灰質(zhì)連合處發(fā)現(xiàn)了 5HT1A 受體，因此這些受體很可能參與向大腦傳遞感覺信息的脊髓處理過程，同時調(diào)節(jié)觸發(fā)射精（Hull 等人，2004 年；Meston &弗羅利希2000 年）。

6.2. 多巴胺

DA 在人類性行為中的作用尚未完全了解，我們的大部分知識來自動物模型 (Hull et al., 2004 )。紋狀體中的 DA 抑制皮質(zhì)引發(fā)運動的途徑：這種神經(jīng)遞質(zhì)在交配期間釋放，但在交配前暴露于接受雌性的過程中不釋放，表明腹側(cè)紋狀體 DA (Dominguez & Hull, 2005 ) 對交配的運動方面很重要，但不是出于性動機(jī)。另一方面，DA 在 MPOA 中的作用是為了促進(jìn)男性的性行為（Dominguez & Hull, 2005）。

考慮到長期以來已知多巴胺能藥物在臨床上促進(jìn)男性性功能，DA 在人類性行為中起著關(guān)鍵作用這一事實得到了部分證實。事實上，已經(jīng)證明經(jīng)典的 DA 激動劑阿撲嗎啡可有效治療勃起功能障礙，而且?guī)缀鯖]有副作用。從生理學(xué)的角度來看，MPOA 中 DA 的小幅增加會通過 D2 受體成員解除對生殖器反射的抑制；適度增加通過 D1 樣受體促進(jìn)副交感神經(jīng)介導(dǎo)的勃起和交配行為；并且大量增加促進(jìn)交感神經(jīng)介導(dǎo)的射精但抑制勃起（Dominguez, Gil, & Hull, 2006 ; van Furth, Wolterink, & Ree, 1995 ; Hull 等人, 2004）。

有趣的是，可卡因在急性假設(shè)期間通過阻斷突觸前自身受體和增強多巴胺自身釋放來增強多巴胺活性，因此它通常被視為增強性欲、性表現(xiàn)和快感的“壯陽藥”（Jones、Garris 和 Wightman） , 1995 年；文頓, 2006 年)。然而，慢性可卡因使用者會出現(xiàn)性障礙，例如性喚起受抑制、性欲減退和射精延遲，這主要是由于持續(xù)刺激后多巴胺能系統(tǒng)受到破壞（Brown、Domier 和 Rawson，2005 年；Peugh 和 Belenko，2001 年；Rawson、Washton、Domier 和 Reiber，2002 年). 然而，急性和慢性可卡因使用的確切影響仍不清楚，它可能受到藥物使用環(huán)境的影響 (Leigh, 1990 )。由于已知可卡因會對行為產(chǎn)生抑制作用，因此許多人在期望或?qū)で筮M(jìn)行性交時可能會被迫使用這種藥物（Kopetz、Reynolds、Hart、Kruglanski 和 Lejuez，2010 年）。

6.3. 去甲腎上腺素

作為一種應(yīng)激激素，去甲腎上腺素 (NE) 從腎上腺髓質(zhì)釋放到血液中，影響身體和控制注意力和反應(yīng)動作的大腦部位。事實上，與腎上腺素一起，NE 是戰(zhàn)斗或逃跑反應(yīng)的基礎(chǔ)，直接增加心率，觸發(fā)葡萄糖從能量儲存中釋放，并增加流向骨骼肌的血流量。大腦中的去甲腎上腺素能神經(jīng)元形成一個神經(jīng)傳遞系統(tǒng)，當(dāng)該系統(tǒng)被激活時，會對警覺性、覺醒和獎賞系統(tǒng)產(chǎn)生影響。在解剖學(xué)上，去甲腎上腺素能神經(jīng)元起源于藍(lán)斑和外側(cè)被蓋區(qū)，如在動物研究中觀察到的那樣。藍(lán)斑神經(jīng)元的軸突作用于以下部位的腎上腺素能受體：杏仁核、扣帶回、扣帶回、海馬、下丘腦、新皮質(zhì)、脊髓、紋狀體和丘腦。另一方面，外側(cè)被蓋區(qū)神經(jīng)元的軸突作用于下丘腦中的腎上腺素能受體 (Calabrò & Bramanti,2011 年）。因此，NE 釋放通過“倒 U 形曲線”調(diào)節(jié)動機(jī)的不同方面，其中最佳 NE 傳輸支持最佳行為水平，但其中大量傳輸通過產(chǎn)生普遍的恐懼反應(yīng)來破壞行為。腎上腺素能活性在維持陰莖松弛狀態(tài)和產(chǎn)生消腫方面發(fā)揮作用。在人體陰莖組織中發(fā)現(xiàn)了 A1 腎上腺素能受體，抑制 α1 受體會導(dǎo)致勃起。

報告作用于 NE 受體的藥物作用的研究表明，單胺對男性性功能很重要。如前所述，SSRI 會產(chǎn)生大量副作用，而作用于 NE 神經(jīng)傳遞的新型抗抑郁藥（即文拉法辛、度洛西汀、米氮平）被發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生的副作用較少（Calabrò、Manuli、Portaro、Naro、 & 夸特里尼，2018 年）。考慮到去甲腎上腺素在調(diào)節(jié)人類性行為方面起著促進(jìn)作用，平衡 5-HT 對性行為的負(fù)面影響（通過增加大腦去甲腎上腺素水平）可能證明作用于 NE 神經(jīng)傳遞的新型抗抑郁藥是合理的性功能障礙的發(fā)生率低于 SSRI（Behrens、Berg、Jbabdi、Rushworth 和 Woolrich，2007年；Clayton、Haddad、Iluonakhamhe、Ponce Martinez 和 Schuck，2014 年；赫爾等人，2004 年；Johannessen Landmark，Henning 和 Johannessen，2016 年；Montejo、Montejo 和 Navarro‐Cremades，2015 年）。

有趣的是，α2 拮抗劑育亨賓的給藥通過自主神經(jīng)激活刺激陰莖勃起，并且可以逆轉(zhuǎn)雄性大鼠性衰竭后的性抑制。此外，眾所周知，這種藥物可用于治療勃起功能障礙和性快感缺失癥 (Bancroft, 2002a ; Meston & Frohlich, 2000 )。

6.4. 乙酰膽堿

與血管活性腸肽一起，乙酰膽堿與陰莖勃起有關(guān)，陰莖勃起發(fā)生在陰莖海綿體的平滑肌松弛時，允許更多的血液流入陰莖組織。人類陰莖海綿體受膽堿能神經(jīng)支配并含有膽堿能受體，表明 Ach 在陰莖組織中具有內(nèi)源性活性。此外，據(jù)報道，膽堿能藥物氨甲酰膽堿能逆轉(zhuǎn)抗抑郁藥引起的勃起和射精困難 (Bancroft, 2002a ; Meston & Frohlich, 2000 )。

另一方面，值得注意的是，育亨賓和氨甲酰膽堿在臨床上似乎不是有用的藥物，我們只是為了完整起見才提到它們。

6.5. 組胺

下丘腦腹內(nèi)側(cè)核 (VHM) 在調(diào)節(jié)性行為方面的組胺作用從對大鼠進(jìn)行的研究中眾所周知。H2 拮抗劑西咪替丁和雷尼替丁已被證明會導(dǎo)致性欲減退和勃起障礙，部分原因可能是睪丸激素攝取減少 (Calabrò & Bramanti, 2011 )。在外周，組胺與陰莖血管舒張有關(guān)，因為它注入陰莖海綿體會通過激活 H2 和 H3 受體產(chǎn)生完全或部分勃起（Zhou 等人，2007 年）。

6.6. 阿片類藥物

關(guān)于阿片類藥物在性反應(yīng)周期中的作用的大部分知識來自于對麻醉劑和天然阿片類藥物（如內(nèi)啡肽、腦啡肽和強啡肽）的激動劑和拮抗劑對人類和動物的影響的研究。事實上，阿片類藥物的濫用會導(dǎo)致性欲減退、勃起功能障礙和無法達(dá)到性高潮，這一點已得到充分證實（Gulliford，1998 年；Holloway、Cornil 和 Balthazart，2004 年；Pfaus 和 Gorzalka，1987 年）。人類戒除阿片成癮的特征是晨起頻率增加、自發(fā)射精和性欲恢復(fù)緩慢（Ouyang 等人，2012 年）). 盡管阿片類藥物影響性功能的機(jī)制尚不清楚，但有證據(jù)表明，阿片類藥物活性的增加會降低循環(huán)激素水平，例如 LH 和睪丸激素，從而導(dǎo)致性功能障礙（Gudin、Laitman 和 Nalamachu，2015 年；Seyfried & 海絲特，2012 年）。

6.7. 性激素

性激素對于神經(jīng)回路發(fā)育和性別特異性行為至關(guān)重要。男性行為需要睪酮和雌激素，但目前尚不清楚這兩種激素途徑如何交叉。循環(huán)中的睪酮激活雄激素受體 (AR)，并通過芳香化酶在大腦中轉(zhuǎn)化為雌激素；似乎這種轉(zhuǎn)換，尤其是在大腦發(fā)育的關(guān)鍵時期，對性行為、分化和定向很重要 (Calabrò & Bramanti, 2011 )。

在大腦中，睪酮與 ARs 結(jié)合，但可以通過 5-α-還原酶途徑轉(zhuǎn)化為二氫睪酮 (DHT) 并與 AR 結(jié)合，或通過芳香酶途徑轉(zhuǎn)化為雌二醇并與雌激素受體 (ERs) 結(jié)合，后者起到男性化的作用。增加雄性典型行為）和去女性化（減少雌性典型反應(yīng)）雄性哺乳動物的行為發(fā)展。AR 廣泛存在于人腦的大腦和皮層下區(qū)域（MPOA、SNC、SDN 和 INAH-3，也稱為同性戀取向核）。在這些關(guān)鍵神經(jīng)區(qū)域缺乏雌二醇的情況下，受遺傳影響的變異或大腦芳香化酶的減少可能導(dǎo)致男性性偏好的女性化（班克羅夫特，2002a，2002b）。

性激素似乎通過確保軀體和自主性系統(tǒng)之間的大腦整合在性喚起中發(fā)揮重要作用。事實上，它們會促進(jìn)脊髓性反射上升到大腦水平，隨后通過激活自主神經(jīng)中樞使生殖器刺激性感化。性喚起水平與雄激素和雌激素這兩種拮抗劑類的自然發(fā)生的強弱（高-低）比率有關(guān)，這兩種拮抗劑分別作用于兩個拮抗軸（副交感神經(jīng)和交感神經(jīng)）中的每一個，可以在性喚起和反應(yīng)序列中通過性別差異誘導(dǎo)中樞激動劑效應(yīng) (Bancroft, 2002a ; Lewis & Mills, 2004 ; Meston & Frohlich, 2000; 吳等，2009）。

雄激素在刺激和維持男性性功能方面起著關(guān)鍵作用；特別是，它們被認(rèn)為對陰莖組織的發(fā)育、生長和勃起功能的維持至關(guān)重要。越來越多的人認(rèn)識到，睪酮對參與勃起機(jī)制的陰莖組織具有深遠(yuǎn)影響，因為雄激素剝奪會導(dǎo)致陰莖組織萎縮、背神經(jīng)結(jié)構(gòu)改變、內(nèi)皮形態(tài)改變、小梁平滑肌含量減少以及細(xì)胞外結(jié)構(gòu)改變。矩陣。此外，睪酮參與陰蒂充血和生殖器潤滑（Nappi 等人，2003 年）。

據(jù)信，成年男性性興趣和性活動所需的睪酮水平低于正常男性循環(huán)中的睪酮水平。因此，睪酮水平的變異性高于該閾值水平，或外源性誘導(dǎo)的睪酮變化高于該水平，預(yù)計不會影響性興趣或行為。另一方面，很明顯睪丸激素的減少與男性和女性的性欲減退有關(guān)（Andersen & Tufik，2006 年）。由于垂體功能減退癥和卵巢早衰導(dǎo)致的女性睪丸激素水平較低與性欲減退有關(guān)，典型的性欲減退癥和女性性喚起障礙 (Kingsberg & Rezaee, 2013 )). 睪酮療法目前用于治療性欲減退癥 (Abdallah & Simon, 2007 )。

性欲的生理基礎(chǔ)似乎取決于對下丘腦室旁核的雄激素作用，下丘腦是中樞和外周自主神經(jīng)系統(tǒng)之間的整合中心，盡管它投射到許多重要的性大腦區(qū)域，但控制陰莖勃起（Morales 等人，2016 年）。, 2004 , 2009 ).

另一方面，雌激素可能對性欲幾乎沒有直接影響，因為在男性中，相對較高水平的外源性雌激素在一定程度上抑制性犯罪者的性欲。

相反，催乳素 (PRL) 在性行為后為身體提供性滿足。性喚起和性刺激本身不會顯著改變催乳素水平，但改變高潮后水平可能對解釋難治性和性欲減退具有重要意義。最近假設(shè) PRL 可能代表一種負(fù)反饋機(jī)制，這種激素可能會改變 CNS 中多巴胺能神經(jīng)元的活動，特別是在黑質(zhì)紋狀體和中腦邊緣皮質(zhì)系統(tǒng)以及 MPOA 中，從而控制性行為的不同方面。有趣的是，一個案例研究表明，多次性高潮的男性顯著缺乏性高潮誘導(dǎo)的 PRL 分泌，這與極短的不應(yīng)期平行。最后，2003 年；Krüger、Haake、Hartmann、Schedlowski 和 Exton，2002 年）。

7. 作者評論、臨床影響和結(jié)論

在本范圍界定審查中，我們旨在描述人類性行為的神經(jīng)解剖生理學(xué)基礎(chǔ)，描述大腦如何幫助啟動和維持性喚起和性欲，最終導(dǎo)致性高潮階段。盡管關(guān)于人類性行為的知識越來越重要，同時考慮到它的社會和個人影響，但由于缺乏人類性行為的教育和培訓(xùn)，臨床實踐中這個話題是否得到充分解決或完全被忽視仍不清楚在醫(yī)學(xué)院和整個生命過程中。盡管如此，了解人類性行為的神經(jīng)相關(guān)性和功能是更好地管理患者的基礎(chǔ)，尤其是那些患有神經(jīng)系統(tǒng)疾病的患者（Calabrò 等人，2014 年；Calabró、Gervasi 和 Bramanti，2011年；卡拉布羅、馬里諾和布拉曼蒂，2011). 事實上，大腦和脊髓損傷以及外周疾病可能經(jīng)常影響性功能，從而導(dǎo)致生活質(zhì)量下降。很多時候，醫(yī)生認(rèn)為性不如將患者帶到醫(yī)療團(tuán)隊的傷害或疾病重要。人際關(guān)系的質(zhì)量，尤其是性關(guān)系的質(zhì)量，對患者的自尊和支持網(wǎng)絡(luò)有很大影響。災(zāi)難性損傷后或由于先天性殘疾或慢性疾病可能發(fā)生的多種身體、心理和情緒變化，不僅必須在患者的背景下解決，而且還必須在患者的支持系統(tǒng)中解決。

Calabrò RS, Cacciola A, Bruschetta D, Milardi D, Quattrini F, Sciarrone F, la Rosa G, Bramanti P, Anastasi G. Neuroanatomy and function of human sexual behavior: A neglected or unknown issue? Brain Behav. 2019 Dec;9(12):e01389. doi: 10.1002/brb3.1389. Epub 2019 Sep 30. PMID: 31568703; PMCID: PMC6908863.

本文由“健康號”用戶上傳、授權(quán)發(fā)布，以上內(nèi)容（含文字、圖片、視頻）不代表健康界立場。“健康號”系信息發(fā)布平臺，僅提供信息存儲服務(wù)，如有轉(zhuǎn)載、侵權(quán)等任何問題，請聯(lián)系健康界（jkh@hmkx.cn）處理。

相關(guān)知識

“被忽視”，疫情下老人的關(guān)鍵心理問題丨專訪老年精神病學(xué)專家
瑜伽人必知的5個飲食規(guī)則，其中一個經(jīng)常被忽視
【健康科普】被忽視的老年抑郁癥
當(dāng)“神藥”減肥成風(fēng)：被忽略的濫用問題和副作用風(fēng)險
神經(jīng)性厭食癥、貪食癥和肥胖｜青春期孩子的主要心理問題（二）
藝術(shù)的功能性和實用性——以健康管理和美學(xué)目標(biāo)為視角
被打假“神奇內(nèi)衣”為何還在忽悠
消化系統(tǒng)問題不容忽視：你可能不知道的十種征兆
不要忽視左旋多巴對性功能的影響
母性應(yīng)激對母性行為和心理功能的影響

網(wǎng)址: 性行為的神經(jīng)解剖學(xué)和功能：一個被忽視或未知的問題？ http://www.u1s5d6.cn/newsview267451.html