摘要: 真菌及真菌毒素極易污染食品、果蔬、中藥材、農產品等基質使其霉敗變質,這不僅造成巨大的資源浪費和經濟損失,還會帶來潛在的安全隱患,嚴重威脅人們的身體健康和生命安全,這一問題已引起全球性的廣泛關注。研究者們竭力探索科學有效的策略和措施抑制或防止諸多基質的真菌和真菌毒素污染?；瘜W合成抑菌劑備受歡迎,但是同時存在殘毒、公害、抗性等問題,已被禁止使用。植物精油因具有抑菌活性強、抑菌譜廣、高揮發(fā)性、生物降解性良好、在基質中低殘留、無毒或低毒對人體相對安全、對環(huán)境友好等優(yōu)點,可作為潛在的新型綠色防霉抑菌劑。針對植物精油的分布、抑制真菌生長及真菌毒素合成的作用、抑菌廣譜性、安全性評價、抑菌機制進行綜述,以期為研發(fā)天然、綠色抗真菌劑提供科學參考。

Advance in study on plant essential oils for their inhibitory effects on fungal growth and mycotoxin synthesis

Abstract: Fungi and mycotoxins contamination in food, fruits, and vegetables, Chinese herbal medicines and agricultural commodities has not only led to a huge waste of resources and economic losses, but also posed the potential threats for human's safety and health, which has been widely concerned in the world. The researchers are trying their best to look for the scientific and effective methods to control the fungi growth and mycotoxins production in these matrices. Although some synthetic chemicals have been usually used as fungicides, they were still prohibited owing to the disadvantages of residues, public hazards, drug resistance, and so on. Many plant essential oils (PEOs), because of their advantages including broad-spectrum antifungal activity, high volatility, short degradation period, minimal residues, non-toxicity or low toxicity, friendly to human and environment, have the attractive attention of scientific community towards the development of eco-friendly botanical fungicides. The paper reviewed the distribution of PEOs, together with their inhibitory effects on fungal growth and mycotoxins production, antifungal spectrum, safety assessment, and antifungal mechanism to provide the scientific evidences for developing effective green fungicides.

Key words:plant essential oils    fungi    mycotoxins    green fungicides    safety assessment    antifungal mechanism    

食品、谷物、果蔬、中藥材等基質，在種植、采收、加工、運輸尤其是儲藏過程中受溫度、濕度、空氣、光照、微生物等多種物理、化學及生物因素的影響，極易被曲霉屬Aspergillus Link. Fr.、青霉屬 Penicillium Link. Fr. 和鐮刀菌屬Fusarium Link. Fr. 多種真菌污染而出現(xiàn)發(fā)霉變質的現(xiàn)象[1-2]，這一問題已引起全球性的關注。據聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計，每年有10億噸的農業(yè)商品受到真菌及真菌毒素的污染[3]。真菌（fungi）侵染農產品后，在適宜的溫度、濕度和足夠的營養(yǎng)條件下開始萌發(fā)繁殖，霉菌將不斷地分解產品中的糖類、蛋白質、脂肪等成分使其營養(yǎng)物質損失，這不僅影響農產品的質量和產量，造成巨大的資源浪費和經濟損失，而且產生的次級代謝產物——真菌毒素（mycotoxin）嚴重威脅著人類的身體健康和生命安全。真菌毒素是由真菌產生的具有毒性的次級代謝產物，常見的真菌毒素主要包括黃曲霉毒素（AFs）、赭曲霉毒素（OTA）、伏馬毒素（FB）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）、玉米赤霉烯酮（ZEA）、T-2毒素（T-2 toxin）和展青霉素（PAT）等[4-5]。真菌毒素一般具有極強的急性毒性和致畸性、致癌性、致突變性的“三致”作用，還具有腎毒性、肝臟毒性、細胞毒性、胚胎毒性、神經毒性、遺傳毒性、生殖毒性、基因毒性和免疫毒性等，給人類的身體健康造成極大的威脅[6]。

目前，人工合成殺菌劑如吡咯苯類、咪唑類、硫氰酸類等在控制農產品采后真菌及真菌毒素污染上取得了良好的效果，但因其會引起顯著殘留且降解周期長、污染環(huán)境、抗性，并有致癌、致畸性等問題，其已逐漸被禁止使用[7]。因此，尋找化學抑菌劑的替代品就成為了亟待解決的問題之一。植物精油及其活性成分源于自然，因其具有矯正異味、賦有香氣、著色等特點作為天然調味料，應用于食品行業(yè)已有悠久的歷史，能滿足消費者對食品添加劑安全性的要求。植物精油及活性成分除在食品行業(yè)備受青睞外，還具有抗真菌、抗細菌、抗病毒、抗氧化、殺蟲等多方面的生物活性，在食品、醫(yī)藥、農業(yè)、日化和生物農藥等方面已經得到了廣泛的關注[8]。近年來，有關植物精油及活性成分抑制真菌生長及真菌毒素產生，用于農產品的抑菌防霉已成為國內外學者研究的熱點。植物精油及其活性成分因具有較好的抗菌活性、抗菌廣譜性、高揮發(fā)性、良好的生物降解性、低殘留、對人體相對安全、對環(huán)境友好的特點，能夠彌補化學合成劑的一些弊端，可作為天然綠色抑真菌劑的重要來源之一。本文就植物精油的分布，抑制真菌生長及真菌毒素合成的活性、抑菌廣譜性、安全性評價、抑菌機制進行綜述，以期為研發(fā)天然、綠色抑真菌劑提供科學參考。

1 植物精油的概念及分布

植物精油（plant essential oils,PEOs）又稱為香精油、揮發(fā)油，是存在于芳香植物體中的一類具有揮發(fā)性、由相對分子質量較小且具有一定活性的簡單化合物組成、可隨水蒸氣蒸餾，且與水不能相互混溶的具有一定香味的，在常溫下能揮發(fā)的油狀液體的總稱[9]。精油類化合物在植物中分布廣泛，含精油較為豐富的科屬有松柏科、樟科、菊科、蕓香科、姜科、傘形科、唇形科、禾本科、桃金娘科、馬兜鈴科、馬鞭草科、毛莨科、百合科、夾竹桃科、石蒜科、薔薇科、胡椒科、杜鵑科、木犀科等[10]。精油在植物體內的分布隨種類不同而有所差異，有的從果實中提取，有的則在花、葉片、根、莖、種子等器官中量較多，還有分布于植物全株中，且精油的成分和量隨植物品種、季節(jié)、年齡、生長氣候等的不同而差異明顯。

2 植物精油及其活性成分的抑菌作用2.1 植物精油抑制真菌生長和真菌毒素合成

近年來，國內外有關植物精油抑制真菌生長及真菌毒素積累的研究較多，見表 1。Rajaram等[11]研究發(fā)現(xiàn)藿香薊精油能有效抑制寄生曲霉菌生長和4種黃曲霉毒素（AFB1、AFB2、AFG1、AFG2）的合成。在固態(tài)培養(yǎng)基中，精油質量分數(shù)為1.5 g/kg時，能夠完全抑制寄生曲霉菌的生長；在液態(tài)培養(yǎng)基中，精油質量濃度為0.75 g/L時，可完全抑制霉菌的生長，且質量濃度為0.5 g/L時，對黃曲霉毒素合成的抑制率高達84%。Passone等[14]研究發(fā)現(xiàn)波爾多樹精油接觸法和熏蒸法的體積分數(shù)分別為1.5 mL/L和2.0 mL/L時，能完全抑制炭黑曲霉的生長；丁香精油接觸法的體積分數(shù)為1.5 mL/L時，能夠完全抑制炭黑曲霉的生長，熏蒸法的抑菌濃度因水分活度（aw）不同而有所差異；在aw 0.98、0.93時，2種精油均能達到較好的抑菌作用，其抑制率分別為14.7%和78.5%，二者在OTA的生物合成途徑中具有抑制作用。Yamamoto-Ribeiro等[16]研究發(fā)現(xiàn)生姜精油對輪狀鐮刀菌的最小抑菌濃度為2.5 mg/mL，隨著精油濃度的增大，菌絲體的生物量在不斷減少，當質量濃度分別為3.0、5.0 mg/mL時，可完全抑制FB2和FB1的生物合成。Marín等[17]研究發(fā)現(xiàn)在aw 0.950、30 ℃時，牛至、玫瑰草和香茅精油均能顯著抑制ZEA的合成；在aw 0.995、30 ℃時，肉桂、丁香、牛至、玫瑰草和香茅精油均能有效抑制DON的產生，表明植物精油對真菌毒素合成的抑制作用可能與水分活度和溫度有一定的關系。

表 1 具有抑制真菌生長及真菌毒素合成作用的植物精油 Table 1 PEOs with inhibiting fungi growth and mycotoxin synthesis

2.2 植物精油活性成分抑制真菌生長和真菌毒素合成

植物精油的化學成分較為復雜，一種精油中往往含有十多種至上百種化學成分，其中一些主要的化學成分可能決定植物精油的抑菌活性。袁媛等[20]研究發(fā)現(xiàn)丁香酚可以有效抑制黃曲霉菌的生長及AFs的產生，檸檬醛和丁香酚均能有效抑制禾谷鐮刀菌的生長及DON的積累，且將2種活性成分應用到染菌玉米中熏蒸培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)在玉米含水量為21%時，對DON合成的抑制率分別為98.33%和95.64%。Luo等[21]研究發(fā)現(xiàn)月桂酸甘油酯對黑曲霉菌和灰綠青霉菌的最小抑菌濃度和最低殺菌濃度分別為0.32、0.16 g/L及2.50、0.63 g/L，其抑菌作用顯著高于食品防腐劑山梨酸鉀和苯甲酸鈉。張寬朝等[22]采用天然肉桂醛、檸檬醛作為抑菌劑，比較牛津杯法、氣體擴散法對黑曲霉生長的影響。結果顯示，肉桂醛、檸檬醛作用于黑曲霉后，均具有明顯的抑菌效果，黑曲霉菌絲體和孢子囊的形態(tài)結構均發(fā)生了變化，且檸檬醛作用要顯著大于肉桂醛，2種成分的氣體擴散法抗黑曲霉效果均優(yōu)于牛津杯法。研究發(fā)現(xiàn)，在抑制真菌活性方面具有開發(fā)潛力的植物精油成分主要包括醛類（肉桂醛、檸檬醛、橙花醛、香茅醛、茴香醛），酚類（麝香草酚、丁香酚、百里香酚、香芹酚），醇類（芳樟醇、香茅醇、薄荷醇）和酮類（香芹酮、薄荷酮），均有較強地抑制真菌生長及真菌毒素合成的作用[23-29]。

2.3 植物精油及其活性成分的廣譜抑菌性

研究表明植物精油及其活性成分均具有廣譜的抑菌活性，見表 2。Naeini等[30]研究發(fā)現(xiàn)藥用植物野薔薇、孜然、小茴香、松、白梭梭精油對10種不產毒鐮刀菌（茄病鐮刀菌、尖孢鐮刀菌）和11種產毒鐮刀菌（串珠鐮刀菌、梨孢鐮刀菌、木賊鐮刀菌）多種真菌生長的完全抑菌濃度的平均值分別為165.4和88.9 μg/mL、159和185.3 μg/mL、496.4和532.9 μg/mL、869.7和852.43 μg/mL、753.5和1 492.6 μg/mL。其中，野薔薇對11種產毒菌顯示出最好的抑制活性，孜然對10種不產毒鐮刀菌真菌的抑菌效果最顯著，小茴香和松的抑菌效果次之，白梭梭的抑菌活性最低。Kumar等[32]研究發(fā)現(xiàn)圣羅勒精油對黃曲霉菌的最小抑菌濃度為0.3 μL/mL，且在此濃度下，將黑曲霉菌、尖孢鐮刀菌、鏈格孢菌和煙曲霉菌等13種真菌接種在馬鈴薯培養(yǎng)基中，考察精油的抑菌廣譜性。結果顯示，圣羅勒精油對所有供試菌種均能顯著地抑制其生長，除炭黑曲霉、牙枝狀枝孢菌、Aspergillus paradoxus和尖孢鐮刀菌外，對其他菌種的抑制率達100%。Morcia等[36]研究發(fā)現(xiàn)5種天然活性成分松油烯-4-醇、丁香酚、香芹酮、1,8-桉葉素、麝香草酚對鐮刀菌屬、曲霉菌屬、青霉菌屬等10種真菌的生長均具有抑制作用，但抑菌效力各有不同。

表 2 具有廣譜抑真菌活性的植物精油及其活性成分 Table 2 PEOs and their components against broad-spectrum fungus

3 植物精油及活性成分的安全性評價

在尋找和篩選植物精油及其活性成分進而研發(fā)綠色抑真菌劑時，必須基于其有效成分不僅具有較強的抑真菌作用，而且還應具有較高的使用安全性，應避免有毒抑真菌成分對基質造成二次污染，需不斷建立和健全植物精油及有效抑真菌成分的毒理學分析和安全性評價，為抑真菌劑的安全使用提供有力保障。毒理學分析的方法主要有：急性經口毒性、急性皮膚刺激、多次皮膚刺激和眼刺激實驗等，其中，急性經口毒性實驗最為常用。近些年，國內外就植物精油的安全性評價做了大量研究，見表 3。Singh等[38]研究發(fā)現(xiàn)木橘精油對黃曲霉菌有較強的抑制作用，并以ig的形式對小鼠進行毒性實驗，結果顯示該精油對小鼠經口急性毒性的半數(shù)致死量（LD50）高達23 659.93 mg/kg，根據急性毒性分級標準，屬實際無毒級別[49]。張有林等[39]研究發(fā)現(xiàn)百里香精油對黑曲霉菌有抗菌活性，且急性毒性實驗顯示精油對小鼠的最大無作用灌注量為17.5 g/kg，表明在正常使用的劑量范圍內，百里香精油不會對人類產生毒性。吳亞妮等[46]研究發(fā)現(xiàn)迷迭香精油的2種活性成分馬鞭草烯酮和1,8-桉葉油對小鼠急性毒性的LD50分別為8.088 g/kg和7.220 g/kg，LD50的95%可信限分別為6.983～9.843 g/kg和5.173～8.124 g/kg，且其均大于5.000 g/kg，屬于實際無毒；1,8-桉葉油的質量分數(shù)低于3.5%對小鼠的急性皮膚刺激度均為0，屬于無刺激；二者質量分數(shù)在50%內，對小鼠急性眼刺激實驗顯示屬于無刺激性。

表 3 植物精油及活性成分的安全性評價 Table 3 Evaluation on safety limit of PEOs and their components

4 植物精油及活性成分的抑真菌作用機制4.1 對真菌細胞壁和細胞膜的影響

羅曼等[50]研究發(fā)現(xiàn)檸檬醛質量濃度為0.5 mg/L時，黃曲霉菌液的實驗組電解質滲出率為18.8%，對照組為12.3%，提高32.8%，當檸檬醛達2 mg/L時，菌液電解質滲出率為40%以上，結果表明檸檬醛能通過損傷黃曲霉菌的質膜，使其失去選擇通透性而進入細胞內對其他細胞器產生影響。戴向榮等[51]研究發(fā)現(xiàn)肉桂醛在不同濃度和抑制方式下，毒化黃曲霉細胞孢子，其提取液的260和280 nm的吸光度（A260、A280）值都會增大，丙二醛（MDA）值也均上升，表明肉桂醛首先通過破壞黃曲霉菌細胞的質膜，再使胞內大分子空間結構改變、新陳代謝紊亂，從而抑制黃曲霉菌的生長。Manso等[52]通過掃面電鏡觀察肉桂精油對黃曲霉菌超微結構的影響。由圖 1可知，黃曲霉的分生孢子梗呈現(xiàn)線性、飽滿管狀的規(guī)則結構（圖 1-A），分生孢子梗頂端產生近球形頂囊，表面密集若干小孢子，分生孢子頭呈現(xiàn)典型的球狀結構（圖 1-B），單個菌絲體有序生長且清晰可辨，孢子梗頂端有大量規(guī)則完整的分生孢子頭（圖 1-C）；而當肉桂精油量為10 μL時，分生孢子梗表面出現(xiàn)凸起、凹陷、褶皺、萎蔫、變扁平的現(xiàn)象，甚至出現(xiàn)孢子梗相互粘連在一起，形成不規(guī)則的團聚狀（圖 1-D），分生孢子頭縮小并模糊，結構變形失去完整性（圖 1-E）；當精油量為30 μL時，菌絲體完全黏合在一起，單個的菌絲體幾乎很難辨別出來，分生孢子也被完全抑制（圖 1-F）。結果表明，肉桂精油能使黃曲霉細胞壁和細胞膜出現(xiàn)異常，進而抑制黃曲霉菌的生長。

圖 1 肉桂精油對黃曲霉菌超微結構的影響Fig.1 Effect of cinnamon essential oil on ultrastructure of yellow aspergillus

4.2 對真菌細胞核酸和蛋白質的影響

Luo等[53-54]研究發(fā)現(xiàn)當檸檬醛質量濃度達到1.5 mg/L以上時，對黃曲霉菌造成致死性DNA損傷，不能被細胞內修復系統(tǒng)所修復，使核DNA產生不可逆損傷，并通過顯微多道分光光度分析系統(tǒng)、顯微激光散射技術、超分辨顯微圖像分析技術和單細胞凝膠電泳分析技術，在完整的細胞、亞細胞和分子水平上揭示了檸檬醛首先是通過改變黃曲霉菌細胞壁、質膜、線粒體膜的選擇通透性而損傷細胞，進入細胞后，使菌絲體DNA、RNA、脂類和蛋白質等生物合成受到抑制，使有關基因不能表達，進而使其失去對代謝的調節(jié)控制以及自我復制的正常進行，最后導致細胞死亡。

4.3 對真菌細胞能量代謝影響及其他作用

田俊等[55]以細胞膜和線粒體為作用靶標研究了蒔蘿子精油對黃曲霉菌的抗菌作用機制。研究發(fā)現(xiàn)蒔蘿子精油作用于線粒體后，抑制線粒體脫氫酶活性，顯著減少細胞內ATP的合成，使細胞不能正常進行能量代謝，ATP酶在水解反應中，將線粒體內大量氫離子泵入至線粒體膜的間隙，從而造成線粒體膜電位的異常；精油作用導致線粒體的功能損傷，進而導致線粒體內活性氧（ROS）的累積，ROS通過氧化細胞內的生物大分子或介導調亡引起黃曲霉菌死亡。羅曼等[56]研究發(fā)現(xiàn)檸檬醛處理組黃曲霉菌細胞線粒體出現(xiàn)形態(tài)不規(guī)則、結構無序、表面粗糙的現(xiàn)象；線粒體氧化還原酶琥珀酸脫氫酶、蘋果酸脫氨酶的活性（以NADP+或NAD+為輔酶時）以及線粒體呼吸速率均較對照組明顯降低。結果表明檸檬醛一方面通過減少真菌細胞能量的合成和利用，同時還通過降低NADPH合成量而減少還原力，不可逆地抑制核酸、蛋白質、脂類及糖的合成而導致細胞死亡。

4.4 對真菌產毒基因表達的影響

真菌毒素的產生與真菌中產毒基因的調控無疑是密不可分的，如AFs的生物合成共涉及到21步酶促反應，參與其合成的絕大多數(shù)基因聚集于某特定基因簇中，其中包括黃AFs生物合成途徑調節(jié)基因（aflatoxin biosynthetic pathway regulatory gene，aflR），該基因為其他參與黃曲霉毒素合成的基因表達所必需，而一旦aflR基因被中斷，可抑制其他AFs合成相關基因的表達，進而影響黃曲霉菌的產毒能力。Jermnak等[57]研究了白樺精油的活性成分丁香酸甲酯對寄生曲霉菌產毒基因的抑制作用。在不同精油濃度條件下培養(yǎng)菌株后，檢測了aflR、pksA和omtA基因的mRNA表達水平。結果顯示隨著丁香酸甲酯濃度的增大，aflR、pksA和omtA基因轉錄的抑制率也不斷升高。Yaguchi等[58]研究了植物精油的2種活性成分早熟素Ⅱ和胡椒酮對禾谷鐮刀菌產毒基因的抑制作用，采用RT-PCR法分析檢測了Tri4、Tri5、Tri6、Tri10產毒基因的mRNA表達水平。結果顯示，與對照組相比，早熟素Ⅱ加入培養(yǎng)基后，Tri4、Tri5基因的轉錄在供試時間內均被顯著抑制，Tri6、Tri10基因的轉錄在48和96 h也呈現(xiàn)顯著抑制；當胡椒酮的體積分數(shù)為300或1 000 μL/mL時，能夠顯著抑制4種基因的轉錄。

5 結語

我國豐富的植物資源為尋找、篩選、提取和研究植物精油及其活性抑菌成分，開發(fā)新型、安全綠色的防霉抑菌劑提供了足夠的原料基礎。植物精油及其活性成分源于天然，不僅能有效抑制真菌生長及真菌毒素合成，而且具有高揮發(fā)性、生物降解性良好、基質中低殘留、對環(huán)境友好的特點，且其LD50值較高，對其安全使用提供了有力保障，植物精油及其活性成分已被《美國聯(lián)邦法規(guī)》劃定為“一般認為安全（GRAS）”的范疇，提倡將其應于食品基質中進行抑菌防腐[59-60]。我國《食品安全國家標準食品添加劑使用標準》也已將中國肉桂油、丁香葉油、羅勒油、山蒼子油、生姜油、姜黃油、香葉油、迷迭香油、八角茴香油和肉桂醛、檸檬醛、大茴香醛、香葉醇、香茅醇、橙花醇、丁香酚、百里香酚、香芹酚、薄荷酮等列入允許使用的食品天然香料名單[61]，也就是說在正常使用的劑量范圍內，植物精油及其活性成分不會對人類身體健康和生命安全造成威脅。因此，植物精油及其活性成分能夠代替化學合成藥劑進行抑菌防霉，可作為新型綠色防霉抑菌劑的重要來源之一。近年來，有關植物精油及其活性成分抑制真菌生長及真菌毒素合成，已經越來越成為了國內外學者研究的熱點。雖然，目前將植物精油作為抑菌劑應用于食品、藥品、農作物中進行抑菌防霉尚處于研究的起步階段，但隨著大多數(shù)化學類防腐抑菌劑的應用越來越受到限制，以天然活性抑真菌成分為原料的植物源抑真菌劑產品必定會受到國內外市場的青睞。堅信憑借著堅實的科研基礎和良好的生產工藝，以植物精油及活性成分作為原料的天然抑真菌劑必展現(xiàn)出巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應用前景。

參考文獻

[1]Abdin M Z, Ahmad M M, Javed S. Advances in molecular detection of Aspergillus: an update[J].Arch Microbiol, 2010, 192(6):409–425.[2]李燕君, 孔維軍, 胡一晨, 等. 植物源抑真菌劑在中藥材養(yǎng)護中的應用前景及展望[J].中國中藥雜志, 2015,40(17):43–50.[3]Bhat R, Rai R V, Karim A A. Mycotoxins in food and feed: present status and future concerns[J].Compr Rev Food Sci F, 2010, 9(1):57–81.[4]馮旭, 孔維軍, 楊美華, 等. 中藥中真菌毒素檢測方法的最新研究進展[J].世界科學技術-中醫(yī)藥現(xiàn)代化, 2012,14(5):1944–1952.[5]江曙, 楊美華, 段金廒, 等. 伏馬菌素對中藥材的污染及其防治技術體系的研究[J].中草藥, 2009,40(12):2015–2018.[6]李俊媛, 萬麗, 楊美華. 真菌毒素限量標準及其在中藥中的研究進展[J].中草藥, 2011,42(3):602–609.[7]楊?，? 張應龍, 丁新麗, 等. 植物精油在控制真菌及其毒素方面的應用進展[J].糧食與飼料工業(yè), 2014(5):23–26.[8]胡林峰, 許明錄, 朱紅霞. 植物精油抑菌活性研究進展[J].天然產物研究與開發(fā), 2011,23(2):384–391.[9]周曉薇, 王靜, 顧鎳, 等. 植物精油對果蔬防腐保鮮作用研究進展[J].食品科學, 2010,31(21):427–430.[10]王巨媛, 翟勝. 植物精油應用進展及開發(fā)前景展望[J].江蘇農業(yè)科學, 2010(4):1–3.[11]Rajaram P P, Mansingraj S N. Antia atoxigenic and antioxidant activity of an essential oil from Ageratum conyzoides[J].J Sci Food Agric, 2010, 90(4):608–614.[12]Razzaghi-Abyaneh M, Shams-Ghahfarokhi M, Rezaee M B, et al. Chemical composition and antiaflatoxigenic activity of Carum carvi L., Thymus vulgaris and Citrus aurantifolia essential oils[J].Food Control, 2009, 20(11):1018–1024.[13]Kohiyama C Y, Ribeiro M M Y, Mossini S A G, et al. Antifungal properties and inhibitory effects upon aflatoxin production of Thymus vulgaris L. by Aspergillus flavus Link[J].Food Chem, 2015, 173:1006–1010.[14]Passone M A, Girardi N S, Etcheverry M. Evaluation of the control ability of five essential oils against Aspergillus section Nigri growth and ochratoxin A accumulation in peanut meal extract agar conditioned at different water activities levels[J].Int J Food Microbiol, 2012, 159(3):198–206.[15]Soliman K M, Badeaa R I. Effect of oil extracted from some medicinal plants on different mycotoxigenic fungi[J].Food Chem Toxicol, 2002, 40(11):1669–1675.[16]Yamamoto-Ribeiro M M G, Grespan R, Kohiyama C Y, et al. Effect of Zingiber officinale essential oil on Fusarium verticillioides and fumonisin production[J].Food Chem, 2013, 141(3):3147–3152.[17]Marín S, Velluti A, Ramos A J, et al. Effect of essential oils on zearalenone and deoxynivalenol production by Fusarium graminearum in non-sterilized maize grain[J].Food Microbiol, 2004, 21(3):313–318.[18]Nguefack J, Tamgue O, Dongmo J B L, et al. Synergistic action between fractions of essential oils from Cymbopogon citratus, Ocimum gratissimum and Thymus vulgaris against Penicillium expansum[J].Food Control, 2012, 23(2):377–383.[19]Nguefack J, Dongmo J B L, Dakole C D, et al. Food preservative potential of essential oils and fractions from Cymbopogon citratus, Ocimum gratissimum and Thymus vulgaris against mycotoxigenic fungi[J].Int J Food Microbiol, 2009, 131(2):151–156.[20]袁媛, 邢福國, 劉陽. 植物精油抑制真菌生長及毒素積累的研究[J].核農學報, 2013,27(8):1168–1172.[21]Luo C Y, Zeng Z L, Gong D M, et al. Evaluation of monolaurin from camphor tree seeds for controlling food spoilage fungi[J].Food Control, 2014, 48:488–494.[22]張寬朝, 魏練平, 沈浩, 等. 肉桂醛, 檸檬醛抑制黑曲霉生長的比較研究[J].中國微生態(tài)學雜志, 2011,23(2):141–143.[23]Hua H, Xing F, Selvaraj J N, et al. Inhibitory Effect of Essential Oils on Aspergillus ochraceus growth and ochratoxin A production[J].PLoS One, 2014, 9(9):e108285.[24]Kim E, Park I K. Fumigant antifungal activity of Myrtaceae essential oils and constituents from Leptospermum petersonii against three Aspergillus species[J].Molecules, 2012, 17(9):10459–10469.[25]Jer?ek B, Poklar Ulrih N, Skrt M, et al. Effects of selected essential oils on the growth and production of ochratoxin A by Penicillium verrucosum[J].Arh Hig Rada Toksiko, 2014, 65(2):208–208.[26]王娣, 謝海偉, 曹珂珂, 等. 麝香草酚抑菌活性及其影響因素研究[J].食品工業(yè)科技, 2012,33(14):96–99.[27]Manganyi M C, Regnier T, Olivier E I. Antimicrobial activities of selected essential oils against Fusarium oxysporum isolates and their biofilms[J].S Afr J Bot, 2015, 99:115–121.[28]蔣小龍, 寸東義, 楊晶焰. 香茅精油, 香茅醛, 香茅醇對儲糧霉菌和害蟲抑制與熏殺效果的試驗研究[J].鄭州糧食學院學報, 1994,15(1):39–47.[29]Dambolena J S, López A G, Cánepa M C, et al. Inhibitory effect of cyclic terpenes(limonene, menthol, menthone and thymol) on Fusarium verticillioides MRC 826 growth and fumonisin B1 biosynthesis[J].Toxicon, 2008, 51(1):37–44.[30]Naeini A, Ziglari T, Shokri H, et al. Assessment of growth-inhibiting effect of some plant essential oils on different Fusarium isolates[J].J Mycol Med, 2010, 20(3):174–178.[31]Kedia A, Prakash B, Mishra P K, et al. Antifungal and antiaflatoxigenic properties of Cuminum cyminum (L.) seed essential oil and its efficacy as a preservative in stored commodities[J].Int J Food Microbiol, 2014, 168:1–7.[32]Kumar A, Shukla R, Singh P, et al. Chemical composition, antifungal and antiaflatoxigenic activities of Ocimum sanctum L. essential oil and its safety assessment as plant based antimicrobial[J].Food Chem Toxicol, 2010, 48(2):539–543.[33]Prakash B, Singh P, Mishra P K, et al. Safety assessment of Zanthoxylum alatum Roxb. essential oil, its antifungal, antiaflatoxin, antioxidant activity and efficacy as antimicrobial in preservation of Piper nigrum L. fruits[J].Int J Food Microbiol, 2012, 153(1):183–191.[34]Kumar A, Shukla R, Singh P, et al. Assessment of Thymus vulgaris L. essential oil as a safe botanical preservative against post harvest fungal infestation of food commodities[J].Innov Food Sci Emerg, 2008, 9(4):575–580.[35]Abbaszadeh S, Sharifzadeh A, Shokri H, et al. Antifungal efficacy of thymol, carvacrol, eugenol and menthol as alternative agents to control the growth of food-relevant fungi[J].J Mycol Med, 2014, 24(2):e51–e56.[36]Morcia C, Malnati M, Terzi V. In vitro antifungal activity of terpinen-4-ol, eugenol, carvone, 1,8-cineole (eucalyptol) and thymol against mycotoxigenic plant pathogens[J].Food Addit Contam A, 2012, 29(3):415–422.[37]余伯良, 羅惠波. 檸檬醛抗真菌及抑制黃曲霉產毒的試驗報告[J].食品科技, 2002(4):47–49.[38]Singh P, Kumar A, Dubey N K, et al. Essential oil of Aegle marmelos as a safe plant-based antimicrobial against postharvest microbial infestations and aflatoxin contamination of food commodities[J].J Food Sci, 2009, 74(6):M302–M307.[39]張有林, 張潤光, 鐘玉. 百里香精油的化學成分, 抑菌作用, 抗氧化活性及毒理學特性[J].中國農業(yè)科學, 2011,44(9):1888–1897.[40]馬松濤, 劉冬戀, 蘭小平, 等. 丁香揮發(fā)油對小鼠的半數(shù)致死量測定[J].遼寧中醫(yī)藥大學學報, 2010,12(5):67–68.[41]劉冬戀, 馬松濤, 曾仁勇, 等. 肉桂揮發(fā)油對小鼠的半數(shù)致死量測定[J].西南國防醫(yī)藥, 2010,20(5):481–482.[42]Luo M, Jiang L K, Zou G L. Acute and genetic toxicity of essential oil extracted from Litsea cubeba (Lour. ) Pers[J].J Food Prot, 2005, 68(3):581–588.[43]Costa C A R A, Bidinotto L T, Takahira R K, et al. Cholesterol reduction and lack of genotoxic or toxic effects in mice after repeated 21-day oral intake of lemongrass (Cymbopogon citratus) essential oil[J].Food Chem Toxicol, 2011, 49(9):2268–2272.[44]張方舟, 王益, 顏文君, 等. 上下法與傳統(tǒng)急性毒性法測定薄荷油LD50的試驗研究[J].河南科技大學學報: 醫(yī)學版, 2013,30(4):268–270.[45]Rajashekar Y, Bakthavatsalam N, Shivanandappa T. Botanicals as grain protectants[J].Psyche: A J Entomo, 2012, 2012:1–13.[46]吳亞妮, 王越, 黃健, 等. 2種化學型迷迭香精油安全性分析[J].上海交通大學學報: 農業(yè)科學版, 2010,147(2):147–150.[47]Zin W A, Silva A G L S, Magalh?es C B, et al. Eugenol attenuates pulmonary damage induced by diesel exhaust particles[J].J Appl Physiol, 2012, 112(5):911–917.[48]Jakhetia V, Patel R, Khatri P, et al. Cinnamon: a pharmacological review[J].J Adv Sci Res, 2010, 1(2):19–23.[49]GB 15193. 3-2014食品安全國家標準急性經口毒性試驗[S]. 2014.[50]羅曼, 蔣立科, 鄒國林. 檸檬醛致黃曲霉孢子喪失萌發(fā)力的機制[J].中國生物化學與分子生物學報, 2002,18(2):227–233.[51]戴向榮, 蔣立科, 羅曼. 肉桂醛抑制黃曲霉機理初探[J].食品科學, 2008,29(1):36–40.[52]Manso S, Cacho-Nerin F, Becerril R, et al. Combined analytical and microbiological tools to study the effect on Aspergillus flavus of cinnamon essential oil contained in food packaging[J].Food Control, 2013, 30(2):370–378.[53]羅曼, 鄒國林, 蔣立科. 檸檬醛抑制黃曲霉生長相關機理的研究[J].武漢大學學報: 理學版, 2001,47(6):745–751.[54]Luo M, Jiang L K, Huang Y X, et al. Effects of citral on Aspergillus flavus spores by quasi-elastic light scattering and multiplex microanalysis techniques[J].Acta Bioch Bioph Sin, 2004, 36(4):277–283.[55]Tian J, Ban X, Zeng H, et al. The mechanism of antifungal action of essential oil from dill (Anethum graveolens L.) on Aspergillus flavus[J].PLoS One, 2012, 7(1):e30147.[56]羅曼, 蔣立科. 檸檬醛損傷黃曲霉線粒體生化機理的研究[J].微生物學報, 2002,42(2):226–231.[57]Jermnak U, Yoshinari T, Sugiyama Y, et al. Isolation of methyl syringate as a specific aflatoxin production inhibitor from the essential oil of Betula alba and aflatoxin production inhibitory activities of its related compounds[J].Int J Food Microbiol, 2012, 153(3):339–344.[58]Yaguchi A, Yoshinari T, Tsuyuki R, et al. Isolation and identification of precocenes and piperitone from essential oils as specific inhibitors of trichothecene production by Fusarium graminearum[J].J Agric Food Chem, 2009, 57(3):846–851.[59]Prakash B, Kedia A, Mishra P K, et al. Plant essential oils as food preservatives to control moulds, mycotoxin contamination and oxidative deterioration of agric-food commodities-Potentials and challenges[J].Food Control, 2015, 47:381–391.[60]da Cruz Cabral L, Pinto V F, Patriarca A. Application of plant derived compounds to control fungal spoilage and mycotoxin production in foods[J].Int J Food Microbiol, 2013, 166(1):1–14.[61]GB 2760-2014食品安全國家標準食品添加劑使用標準[S]. 2014.

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