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第第7 7章章 糖代謝糖代謝1第一節(jié)第一節(jié) 糖的化學(xué)糖的化學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 糖的消化與吸收糖的消化與吸收第三節(jié)第三節(jié) 糖的分解代謝糖的分解代謝第四節(jié)第四節(jié) 糖原的合成與分解糖原的合成與分解第五節(jié)第五節(jié) 糖異生糖異生第六節(jié)第六節(jié) 血糖水平的調(diào)節(jié)血糖水平的調(diào)節(jié)2第一節(jié)第一節(jié) 糖的化學(xué)糖的化學(xué)一、糖的概念一、糖的概念、分布及主要、分布及主要生物學(xué)作用生物學(xué)作用糖是自然界存在的一大類具有廣譜化學(xué)結(jié)構(gòu)糖是自然界存在的一大類具有廣譜化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能的有機(jī)化合物。和生物學(xué)功能的有機(jī)化合物。由由碳、氫、氧碳、氫、氧三種元素組成，分子通式一般三種元素組成，分子通式一般為為Cn(HCn(H2 2O)nO)n。分布廣、含量多，多以復(fù)合糖形式存在。分布廣、含量多，多以復(fù)合糖形式存在。3糖的概念：糖的概念：糖是一類多羥基醛或多羥基酮及其糖是一類多羥基醛或多羥基酮及其聚合物和衍生物的總稱的化合物。聚合物和衍生物的總稱的化合物。4糖類的生物學(xué)作用糖類的生物學(xué)作用 糖是生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)（主要功能）糖是生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)（主要功能）作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 糖具有多方面復(fù)雜的生物活性與功能糖具有多方面復(fù)雜的生物活性與功能如：如：作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體；作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子等合成的前體；作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子等5二、糖的分類二、糖的分類單糖單糖(Monosaccharides)(Monosaccharides)寡糖寡糖(Oligosaccharides)(Oligosaccharides)多糖多糖(Polysaccharides)(Polysaccharides)：6（一）單糖（一）單糖凡不能被水解成更小分子的糖稱為單糖。凡不能被水解成更小分子的糖稱為單糖?？筛鶕?jù)其分子中所含碳原子多少分類。可根據(jù)其分子中所含碳原子多少分類。丙糖（甘油醛和二羥丙酮）；丙糖（甘油醛和二羥丙酮）；丁糖（赤蘚糖）；丁糖（赤蘚糖）；戊糖（木酮糖、核酮糖、核糖、脫氧核糖等）；戊糖（木酮糖、核酮糖、核糖、脫氧核糖等）；己糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）等己糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）等庚糖：（景天庚酮糖）庚糖：（景天庚酮糖）7（二）寡糖（二）寡糖由單糖縮合而成的短鏈結(jié)構(gòu)（十碳以下，由單糖縮合而成的短鏈結(jié)構(gòu)（十碳以下，一般一般2-6個(gè)單糖分子）個(gè)單糖分子）二糖、三糖比較重要，二糖是寡糖中分布二糖、三糖比較重要，二糖是寡糖中分布最廣的一類，最廣的一類，蔗糖、麥芽糖與乳糖蔗糖、麥芽糖與乳糖是其重是其重要代表要代表（還原性，旋光性）（還原性，旋光性）。三糖以。三糖以棉子棉子糖糖常見。常見。8重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麥芽糖（麥芽糖（-型）型）乳糖（乳糖（-型型）纖維二糖纖維二糖（-型）型）9（三）多糖（三）多糖多糖是由多個(gè)單糖分子縮合而形成的長(zhǎng)鏈結(jié)構(gòu)。多糖是由多個(gè)單糖分子縮合而形成的長(zhǎng)鏈結(jié)構(gòu)。多糖沒有還原性和變旋現(xiàn)象，無甜味，大多多糖沒有還原性和變旋現(xiàn)象，無甜味，大多不溶于水。不溶于水。多糖的結(jié)構(gòu)包括單糖的組成、糖苷鍵的類型、多糖的結(jié)構(gòu)包括單糖的組成、糖苷鍵的類型、單糖的排列順序單糖的排列順序3個(gè)基本結(jié)構(gòu)因素。個(gè)基本結(jié)構(gòu)因素。重要的有淀粉、糖元、纖維素、幾丁質(zhì)、粘多重要的有淀粉、糖元、纖維素、幾丁質(zhì)、粘多糖等?？煞譃橥嗵呛碗s多糖。糖等?？煞譃橥嗵呛碗s多糖。10多糖的化學(xué)多糖的化學(xué)一、多糖的分類一、多糖的分類（一）按其來源分類：（一）按其來源分類：、植物多糖、植物多糖、動(dòng)物多糖、動(dòng)物多糖、微生物多糖、微生物多糖、海洋生物多糖、海洋生物多糖（二）按其在生物體內(nèi)的生理功能分類：（二）按其在生物體內(nèi)的生理功能分類：、貯存多糖、貯存多糖、結(jié)構(gòu)多糖、結(jié)構(gòu)多糖11（三）多糖按其組成成分的分類：（三）多糖按其組成成分的分類：同聚多糖（均一多糖同聚多糖（均一多糖）（homopolysaccharide)雜聚多糖（不均一多糖）雜聚多糖（不均一多糖）(heteropolysaccharide)黏多糖黏多糖（mucopolysaccharide)：含氮的不均一：含氮的不均一多糖，又稱糖胺聚糖多糖，又稱糖胺聚糖結(jié)合糖結(jié)合糖(glycoconjugate)：糖復(fù)合物或復(fù)合糖：糖復(fù)合物或復(fù)合糖12糖糖肽鏈肽鏈糖糖核酸核酸糖糖脂質(zhì)脂質(zhì)肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视吞腔；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)糖復(fù)合物糖復(fù)合物(Complex Carbohydrates)13二、自然界存在的幾種重要多糖二、自然界存在的幾種重要多糖（一）淀粉（一）淀粉1 1直鏈淀粉（直鏈淀粉（-amylose-amylose）：）：由由-D-glucose-D-glucose借借-1,4-1,4-糖苷鍵糖苷鍵形成的一種線性形成的一種線性聚合物，只有一個(gè)還原性末端。聚合物，只有一個(gè)還原性末端。2.2.支鏈淀粉（支鏈淀粉（amylopectinamylopectin）：）：高度分支，除含有高度分支，除含有-1,4-1,4-糖苷鍵外，分支處含有糖苷鍵外，分支處含有-1,6-1,6-糖苷鍵糖苷鍵。14淀粉的結(jié)構(gòu)淀粉的結(jié)構(gòu)15淀粉在冷水中不溶解，加熱吸水成糊狀。淀粉在冷水中不溶解，加熱吸水成糊狀。直鏈淀粉直鏈淀粉+碘碘 藍(lán)色藍(lán)色 支鏈淀粉支鏈淀粉+碘碘 紫紅色紫紅色淀粉水解淀粉水解 淀粉糊精（遇碘藍(lán)色）淀粉糊精（遇碘藍(lán)色）紅紅糊精（遇碘紅色）糊精（遇碘紅色）無色糊精（遇碘不無色糊精（遇碘不顯色）顯色）麥芽糖麥芽糖 葡萄糖葡萄糖16（二）糖原（二）糖原(glycogen)結(jié)構(gòu)與淀粉相似，是一種動(dòng)物淀粉。結(jié)構(gòu)與淀粉相似，是一種動(dòng)物淀粉。糖原遇碘呈紅色，徹底水解后產(chǎn)生糖原遇碘呈紅色，徹底水解后產(chǎn)生D-葡萄糖。葡萄糖。糖原的生理功能：肌肉中的糖原為肌肉收縮所糖原的生理功能：肌肉中的糖原為肌肉收縮所需要的能源。肝糖原可分解為葡萄糖進(jìn)入血液需要的能源。肝糖原可分解為葡萄糖進(jìn)入血液運(yùn)輸?shù)礁鹘M織利用。運(yùn)輸?shù)礁鹘M織利用。17GlycogenGlycogen18又稱右旋糖苷，是酵母菌及某些細(xì)菌中又稱右旋糖苷，是酵母菌及某些細(xì)菌中的儲(chǔ)存多糖。的儲(chǔ)存多糖。幾乎均為幾乎均為-1,6-1,6-糖苷鍵糖苷鍵連接。連接。作為作為代血漿代血漿已用于臨床。已用于臨床。（三）葡聚糖（三）葡聚糖(dextran)19（四）糖胺聚糖（粘多糖）（四）糖胺聚糖（粘多糖）糖胺聚糖是一類含己糖胺和糖醛酸糖胺聚糖是一類含己糖胺和糖醛酸的雜多糖，是由多個(gè)二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)的雜多糖，是由多個(gè)二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)鏈多聚物。鏈多聚物?；竟δ埽夯竟δ埽航Y(jié)締組織間質(zhì)和細(xì)胞間特有結(jié)締組織間質(zhì)和細(xì)胞間特有的成分，是一類天然粘合劑。的成分，是一類天然粘合劑。20v明質(zhì)酸明質(zhì)酸(hyaluronate):(hyaluronate):約由約由2500025000個(gè)二糖單個(gè)二糖單位構(gòu)成位構(gòu)成。v 硫酸皮膚素、硫酸硫酸皮膚素、硫酸-4-4-軟骨素、硫酸角質(zhì)素軟骨素、硫酸角質(zhì)素和硫酸和硫酸-6-6-軟骨素軟骨素：主要存在于腱、軟骨和：主要存在于腱、軟骨和其他結(jié)締組織中。其他結(jié)締組織中。v 肝素肝素(heparin):(heparin):天然的抗凝血物質(zhì)，它能天然的抗凝血物質(zhì)，它能同抗凝血酶同抗凝血酶()()強(qiáng)烈地結(jié)合，阻止血液凝固。強(qiáng)烈地結(jié)合，阻止血液凝固。21第二節(jié)第二節(jié) 糖的消化吸收糖的消化吸收食物中糖一般以淀粉為主食物中糖一般以淀粉為主單糖可被吸收單糖可被吸收一、糖的消化一、糖的消化22淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖（40%）（25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -臨界糊精酶臨界糊精酶 消化過程消化過程 腸粘膜腸粘膜上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞刷狀緣刷狀緣 口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 23ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小腸粘膜細(xì)胞小腸粘膜細(xì)胞 腸腸腔腔 門靜脈門靜脈 吸收機(jī)制吸收機(jī)制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)刷狀緣刷狀緣 細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞內(nèi)膜 二、糖的吸收二、糖的吸收24小腸腸腔小腸腸腔 腸粘膜上皮細(xì)胞腸粘膜上皮細(xì)胞 門靜脈門靜脈 肝臟肝臟 體循環(huán)體循環(huán)SGLT 各種組織細(xì)胞各種組織細(xì)胞 GLUT GLUTGLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucose transporter)(glucose transporter)25血血中中葡葡萄萄 糖糖缺氧缺氧糖酵解糖酵解（乳酸乳酸）供氧充足供氧充足有氧氧化有氧氧化（COCO2 2、H H2 2O O、ATPATP）磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 （5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、NADPHNADPH）糖原糖原合成合成分解分解糖異生糖異生食物食物主主三、糖代謝的概況三、糖代謝的概況26生物體內(nèi)葡萄糖（糖原）的分解主要有三生物體內(nèi)葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑：條途徑：1.1.無無O O2 2情況下，葡萄糖（情況下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳乳酸（酸（Lac)Lac)2.2.有有O O2 2情況下，情況下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（經(jīng)三羧酸循環(huán)）（經(jīng)三羧酸循環(huán)）3.3.有有O O2 2情況下，情況下，G COG CO2 2+NADPH+NADPH（經(jīng)磷酸戊糖途（經(jīng)磷酸戊糖途徑）徑）第三節(jié)第三節(jié) 糖的分解代謝糖的分解代謝27糖酵解（糖酵解（glycolysisglycolysis）：）：糖酵解是體內(nèi)組織在缺氧情況下，葡萄糖酵解是體內(nèi)組織在缺氧情況下，葡萄糖或糖原降解為乳酸并伴隨著糖或糖原降解為乳酸并伴隨著ATPATP生成的一系生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。反應(yīng)過程類似酵母生醇發(fā)酵，故也的途徑。反應(yīng)過程類似酵母生醇發(fā)酵，故也稱之為無氧酵解。該途徑也稱作稱之為無氧酵解。該途徑也稱作Embden-Embden-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱途徑，簡(jiǎn)稱EMPEMP途徑。途徑。一、糖的無氧分解一、糖的無氧分解28v19401940年被闡明。年被闡明。(研究歷史研究歷史)Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解過程一也叫多，故糖酵解過程一也叫Embdem-Embdem-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱途徑，簡(jiǎn)稱EMPEMP途徑。途徑。29第一階段第一階段 第二階段第二階段*糖酵解分為兩個(gè)階段糖酵解分為兩個(gè)階段由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)(pyruvate)，稱之，稱之為為酵解途徑酵解途徑(glycolytic pathway)(glycolytic pathway)。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。l 全部反應(yīng)在胞質(zhì)中進(jìn)行全部反應(yīng)在胞質(zhì)中進(jìn)行30(一一)糖糖酵酵解解途途徑徑1、酵酵解解途途徑徑311.1.葡萄糖葡萄糖磷酸化成為磷酸化成為6-6-磷酸葡糖磷酸葡糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸(glucose-6-(glucose-6-phosphate,G-6-P)phosphate,G-6-P)（一）酵解第一階段（一）酵解第一階段準(zhǔn)備階段準(zhǔn)備階段3233哺哺乳乳類類動(dòng)動(dòng)物物體體內(nèi)內(nèi)已已發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有有4 4種種己己糖糖激激酶同工酶，分別稱為酶同工酶，分別稱為至至型。型。肝肝細(xì)細(xì)胞胞中中存存在在的的是是型型，稱稱為為葡葡糖糖激酶激酶(glucokinase)(glucokinase)。它的特點(diǎn)是：。它的特點(diǎn)是：對(duì)葡萄糖的親和力很低對(duì)葡萄糖的親和力很低受激素調(diào)控受激素調(diào)控 342.2.6-6-磷酸葡糖磷酸葡糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸葡萄磷酸葡萄糖異構(gòu)酶糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷磷酸酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸(fructose-6-(fructose-6-phosphate,F-6-P)phosphate,F-6-P)353.6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ADP Mg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 (phosphfructokinase(phosphfructokinase，PFK)PFK)果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 (1,6-fructose-(1,6-fructose-biphosphatebiphosphate,F-1,6-,F-1,6-2P2P)36果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸4.4.磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2 2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +375.5.磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙糖磷酸異構(gòu)酶丙糖磷酸異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸異構(gòu)酶丙糖磷酸異構(gòu)酶 (triose phosphate isomerase)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 38上上述述步步反反應(yīng)應(yīng)為為酵酵解解途途徑徑的的耗耗能能階階段段，1 1分分子子葡葡萄萄糖糖的的代代謝謝消消耗耗了了2 2分分子子ATPATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。39Energy-RequiringSteps of GlycolysisATP ADP406.6.3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+HNADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸（二）第二階段（二）第二階段放能階段放能階段417.7.7.7.1,3-1,3-1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成3-3-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate(phosphoglycerate kinase)kinase)42這這是是酵酵解解過過程程中中第第一一次次產(chǎn)產(chǎn)生生ATPATP的的反反應(yīng)應(yīng)，將將底底物物的的高高能能磷磷酸酸鍵鍵直直接接轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移給給ADPADP生生成成ATPATP，這這種種ADPADP或或其其他他核核苷苷二二磷磷酸酸的的磷磷酸酸化化作作用用與與底底物物的的脫脫氫氫作作用用直直接接相相偶偶聯(lián)聯(lián)的的反反應(yīng)應(yīng)稱稱為為底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate-(substrate-level phosphorylation)level phosphorylation)。438.3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate(phosphoglycerate mutase)mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 449 9、2-2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)樽優(yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phospho-enolpyruvate,PEP)45ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸10.10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成丙酮酸丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成并通過底物水平磷酸化生成ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 這是酵解途徑中的第二次這是酵解途徑中的第二次底物水平底物水平磷酸化磷酸化462 2、丙酮酸生成乳酸、丙酮酸生成乳酸 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O Ov動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時(shí)。而發(fā)生供氧不足時(shí)。v生長(zhǎng)在厭氧或相對(duì)厭氧條件下的許多細(xì)菌。生長(zhǎng)在厭氧或相對(duì)厭氧條件下的許多細(xì)菌。47 己糖激酶己糖激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙丙酮酮酸酸激激酶酶4849E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代謝謝途途徑徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+50總結(jié)總結(jié)1 1、糖酵解過程在胞漿中進(jìn)行、糖酵解過程在胞漿中進(jìn)行2 2、反應(yīng)分為兩大階段、反應(yīng)分為兩大階段（耗能、產(chǎn)能）（耗能、產(chǎn)能）3 3、關(guān)鍵酶是：己糖激酶（、關(guān)鍵酶是：己糖激酶（HKHK）、）、6-6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1-1（PFK-1PFK-1）、）、丙酮酸激酶（丙酮酸激酶（PKPK）4 4、終產(chǎn)物是乳酸、終產(chǎn)物是乳酸51葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP2ATP+2NADH+2H+2NADH+2H+2H+2H2 2O O糖酵解時(shí)，糖酵解時(shí)，1mol1mol葡萄糖可經(jīng)底物水平磷酸化生成葡萄糖可經(jīng)底物水平磷酸化生成4mol ATP4mol ATP，在葡萄糖和，在葡萄糖和6-6-磷酸果糖磷酸化時(shí)消耗磷酸果糖磷酸化時(shí)消耗2mol ATP2mol ATP，故凈生成，故凈生成2mol ATP2mol ATP。5 5、能量的變化、能量的變化5253（二）糖酵解的調(diào)節(jié)（二）糖酵解的調(diào)節(jié)1 1、6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1（PFK-1PFK-1）催化的反應(yīng)是糖酵解的限速步驟。催化的反應(yīng)是糖酵解的限速步驟。結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)-變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：ATPATPATPATP、檸檬酸，、檸檬酸，、檸檬酸，、檸檬酸，H+H+H+H+變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：AMPAMPAMPAMP，ADP ADP，1,61,61,61,6二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖,2,62,62,62,6二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖，無機(jī)磷，無機(jī)磷，無機(jī)磷，無機(jī)磷54丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn) 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)-變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：ATPATPATPATP、乙酰輔酶、乙酰輔酶、乙酰輔酶、乙酰輔酶A A A A，長(zhǎng)鏈脂肪酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸，AlaAlaAlaAla(肝肝肝肝)變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：1,6-1,6-1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖 2、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶（PK）的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)553 3、己糖激酶、己糖激酶（HK）或葡萄糖激酶活性的調(diào)節(jié)或葡萄糖激酶活性的調(diào)節(jié) 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)-變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)-己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。萄糖激酶不受其抑制。長(zhǎng)鏈脂肪酰長(zhǎng)鏈脂肪酰CoACoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。酶的合成。56（三）糖酵解的生理意義（三）糖酵解的生理意義乳酸酵解最主要的生理意義在于迅速提供能乳酸酵解最主要的生理意義在于迅速提供能量，這對(duì)肌肉收縮更為重要。量，這對(duì)肌肉收縮更為重要。當(dāng)機(jī)體缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)肌肉局部血流不足時(shí)，當(dāng)機(jī)體缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)肌肉局部血流不足時(shí)，能量主要通過糖酵解獲得。能量主要通過糖酵解獲得。紅細(xì)胞紅細(xì)胞沒有線粒體，完全依賴乳酸酵解供應(yīng)沒有線粒體，完全依賴乳酸酵解供應(yīng)能量。能量。神經(jīng)、白細(xì)胞和骨髓神經(jīng)、白細(xì)胞和骨髓等代謝極為活躍，即使等代謝極為活躍，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。57概念概念基本過程基本過程關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶能量變化能量變化生理意義生理意義知識(shí)重點(diǎn)把握知識(shí)重點(diǎn)把握58糖酵解糖酵解 作業(yè)作業(yè)畫出從葡萄糖開始到乳酸發(fā)酵，全過畫出從葡萄糖開始到乳酸發(fā)酵，全過程的圖解，并指出其中的限速酶，及程的圖解，并指出其中的限速酶，及能量變化。能量變化。糖酵解意義？糖酵解意義？59概念：概念：葡萄糖葡萄糖在在有氧有氧的條件下通過的條件下通過丙酮酸丙酮酸生成生成乙酰輔酶乙酰輔酶A A在經(jīng)在經(jīng)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)徹底徹底氧氧化生成化生成水和二氧化碳水和二氧化碳的的過程。是糖氧化過程。是糖氧化的主要方式。是體內(nèi)能量獲得的主要來的主要方式。是體內(nèi)能量獲得的主要來源。源。部位：部位：胞液及線粒體胞液及線粒體 二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化（aerobic oxidationaerobic oxidation）60(一一)有氧氧化的反應(yīng)過程有氧氧化的反應(yīng)過程 1 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中胞液中進(jìn)行）進(jìn)行）2 2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA CoA（線粒體基質(zhì)中線粒體基質(zhì)中進(jìn)行）進(jìn)行）（丙酮酸（丙酮酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A A，簡(jiǎn)寫為乙酰，簡(jiǎn)寫為乙酰CoACoA）3 3、乙酰、乙酰COACOA進(jìn)入進(jìn)入TCATCA循環(huán)循環(huán) （線粒體中線粒體中進(jìn)行）進(jìn)行）三羧酸循環(huán)（乙酰三羧酸循環(huán)（乙酰CoA CoA H H2 2O O 和和COCO2 2，釋放出能量），釋放出能量）糖的有氧氧化的三個(gè)步驟糖的有氧氧化的三個(gè)步驟:61糖的有氧氧化反應(yīng)的糖的有氧氧化反應(yīng)的3 3個(gè)階段個(gè)階段 第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán)和第三階段：三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化氧化磷酸化 G丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TCATCA循環(huán)循環(huán)胞胞液液 線線粒粒體體 621 1、葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸在胞漿內(nèi)進(jìn)行在胞漿內(nèi)進(jìn)行反應(yīng)過程類似酵解反應(yīng)過程類似酵解能量變化：能量變化：2mol ATP2mol ATP 2 2對(duì)對(duì)NADH+H+NADH+H+產(chǎn)生產(chǎn)生 632、丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的準(zhǔn)備階段丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的準(zhǔn)備階段氧化脫羧生成乙酰氧化脫羧生成乙酰-CoA w丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶組分丙酮酸脫氫酶組分E E1 1、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；?、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙酰基酶酶E E2 2和二氫硫辛酸脫氫酶和二氫硫辛酸脫氫酶E E3 3）和）和6 6種輔因子種輔因子（TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+、CoACoA和和MgMg2+2+）。）。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 (acetyl CoA)丙酮酸的氧化脫羧作用丙酮酸的氧化脫羧作用64丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成 酶酶E E1 1：丙酮酸脫氫酶組分：丙酮酸脫氫酶組分E E2 2：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙酰基酶：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫 E3 3：二氫硫辛酸脫氫酶：二氫硫辛酸脫氫酶HSCoAHSCoANADNAD+輔輔 酶酶 TPP Mg+硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL65Mg2+66*丙酮酸經(jīng)丙酮酸脫氫酶系催化后生成丙酮酸經(jīng)丙酮酸脫氫酶系催化后生成乙乙 酰輔酶酰輔酶A A，產(chǎn)生，產(chǎn)生一分子一分子CO2CO2和和一對(duì)一對(duì)NADH+HNADH+H+（在在線粒體線粒體中中NADH+HNADH+H+經(jīng)經(jīng)呼吸鏈呼吸鏈的傳遞，的傳遞，氧化磷酸化氧化磷酸化產(chǎn)生產(chǎn)生3 3個(gè)個(gè)ATPATP。）。）673 3、三羧酸循環(huán)反應(yīng)過程、三羧酸循環(huán)反應(yīng)過程三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle,TCA cycle,citric acid cycle,krebs cycle）乙酰輔酶乙酰輔酶乙酰輔酶乙酰輔酶A A A A和草酰乙酸縮合，生成帶有三和草酰乙酸縮合，生成帶有三和草酰乙酸縮合，生成帶有三和草酰乙酸縮合，生成帶有三個(gè)羧基的檸檬酸，再經(jīng)過一系列的反應(yīng)重個(gè)羧基的檸檬酸，再經(jīng)過一系列的反應(yīng)重個(gè)羧基的檸檬酸，再經(jīng)過一系列的反應(yīng)重個(gè)羧基的檸檬酸，再經(jīng)過一系列的反應(yīng)重新生成草酰乙酸完成一個(gè)循環(huán)。新生成草酰乙酸完成一個(gè)循環(huán)。新生成草酰乙酸完成一個(gè)循環(huán)。新生成草酰乙酸完成一個(gè)循環(huán)。德國科學(xué)家德國科學(xué)家Hans Krebs Hans Krebs 19371937年提出，年提出，19531953年獲得諾年獲得諾貝爾獎(jiǎng)，并被稱為貝爾獎(jiǎng)，并被稱為ATPATP循環(huán)循環(huán)（檸檬酸循環(huán)）之父。（檸檬酸循環(huán)）之父。68乙酰乙酰CoACoA的徹底氧化分解的徹底氧化分解 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)化學(xué)反應(yīng)歷程（化學(xué)反應(yīng)歷程（1010步反應(yīng)、步反應(yīng)、8 8種酶）種酶）69三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸輔酶輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A701 1、乙酰、乙酰CoACoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸與草酰乙酸縮合形成檸檬酸（檸檬酸合酶）（檸檬酸合酶）v單向不可逆單向不可逆v 可調(diào)控的限速步驟可調(diào)控的限速步驟C=OCOO-CH2COO-C-CH3S-CoAOCH2COO-HO-C -COO-COO-CH2檸檬酸合酶檸檬酸合酶+CoA三羧酸三羧酸CH2C-SCOAHO-C -COO-COO-CH2OH2O+HS-CoA+H+712 2、檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸、檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸 （烏頭酸酶）（烏頭酸酶）在在pH7.0pH7.0，2525 C C的平衡態(tài)時(shí)，的平衡態(tài)時(shí)，檸檬酸：順烏頭酸：異檸檬酸檸檬酸：順烏頭酸：異檸檬酸=9090：4 4：6 6CH2COO-HO-C-COO-COO-CH2CHCOO-C-COO-COO-CH2CH2H2OH2O檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異檸檬酸異檸檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-723 3、由異檸檬酸氧化脫羧生成、由異檸檬酸氧化脫羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（異檸檬酸脫氫酶）（異檸檬酸脫氫酶）vTCA中第一次氧化作用、脫羧過程中第一次氧化作用、脫羧過程v異檸檬酸脫氫酶為第二個(gè)調(diào)節(jié)酶異檸檬酸脫氫酶為第二個(gè)調(diào)節(jié)酶v三羧酸到二羧酸的轉(zhuǎn)變?nèi)人岬蕉人岬霓D(zhuǎn)變NAD+NADH+H+H+CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸Mg 2+HO-CHCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH2COOHCH2-酮戊二酸酮戊二酸異檸檬酸異檸檬酸734 4、-酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰CoACoA（-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體）酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體）v TCATCA中第二次氧化作用、脫羧過程中第二次氧化作用、脫羧過程v-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶E1二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶E2二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶E3 6種輔因子：種輔因子：TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoACoA、FADFAD、NADNAD+、MgMg2+2+CoASH+NAD+COCOOH CH2COOHCH2 COSCoA CH2COOHCH2+NADH+H+CO2745 5、琥珀酰、琥珀酰CoACoA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生GTPGTP（琥珀酰（琥珀酰CoA CoA 合成酶）合成酶）vTCA中唯一底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物中唯一底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟的步驟vGTP+ADP GDP+ATP COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCoA756 6、琥珀酸脫氫生成延胡索酸、琥珀酸脫氫生成延胡索酸（琥珀酸脫氫酶）（琥珀酸脫氫酶）COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步驟中第三次氧化的步驟v 丙二酸丙二酸為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑v 開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶HC嵌入線粒體內(nèi)膜嵌入線粒體內(nèi)膜76 COOH CHCOOHCH7 7、延胡索酸被水化生成延胡索酸被水化生成L-L-蘋果酸蘋果酸（延胡索酸酶）（延胡索酸酶）COOH HO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶延胡索酸酶延胡索酸酶具有高度立體特異性延胡索酸酶具有高度立體特異性77 COOH HO-CHCOOHH-C-H8 8、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸（蘋果酸脫氫酶）（蘋果酸脫氫酶）+NAD+COOH C=OCOOH CH2+NADH+H+v TCATCA中第四次氧化的步驟，最后一步。中第四次氧化的步驟，最后一步。78三羧酸循環(huán)過程總結(jié)三羧酸循環(huán)過程總結(jié)(一次循環(huán)一次循環(huán))n1010步反應(yīng)步反應(yīng)n8 8種酶催化種酶催化n生成生成3 3分子還原型分子還原型NADHNADHn生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2n生成生成1 1分子分子ATPATP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式79TCA循環(huán)的化學(xué)總結(jié)算循環(huán)的化學(xué)總結(jié)算1、三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式為：、三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式為：乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+80TCATCA循環(huán)一次消耗一個(gè)乙酰基。循環(huán)一次消耗一個(gè)乙?；?。即兩個(gè)碳原子即兩個(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán)。又有兩個(gè)碳原子以進(jìn)入循環(huán)。又有兩個(gè)碳原子以COCO2 2的形式離開的形式離開循環(huán)。但這兩個(gè)碳原子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)循環(huán)。但這兩個(gè)碳原子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)的那兩個(gè)碳原子。的那兩個(gè)碳原子。在循環(huán)中有在循環(huán)中有4對(duì)對(duì)H原子原子通過通過4步氧化反應(yīng)脫下，步氧化反應(yīng)脫下，其中其中3對(duì)用以還原對(duì)用以還原NAD+生成生成3個(gè)個(gè)NADH+H+，1對(duì)用以還原對(duì)用以還原FAD，生成，生成1個(gè)個(gè)FADH2。2、TCA循環(huán)的特點(diǎn)：循環(huán)的特點(diǎn)：81l三羧酸循環(huán)實(shí)質(zhì)是：三羧酸循環(huán)實(shí)質(zhì)是：1mol1mol乙酰輔酶乙酰輔酶A A徹底氧化生成徹底氧化生成COCO2 2、H H2 2O O、和、和1212個(gè)個(gè)ATPATP的過程。的過程。l一個(gè)三羧酸循環(huán)包括：一個(gè)三羧酸循環(huán)包括：一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化二次脫羧二次脫羧 一個(gè)循環(huán)一個(gè)循環(huán) 四個(gè)限速酶四個(gè)限速酶 產(chǎn)生產(chǎn)生1212個(gè)個(gè)ATPATP四次脫氫四次脫氫82（1 1）普遍存在）普遍存在（2 2）三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化分）三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化分解必經(jīng)的解必經(jīng)的共同通路共同通路，是氧化釋放能量產(chǎn)，是氧化釋放能量產(chǎn)生生ATPATP最多的階段。最多的階段。l 三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)的生理意義83()三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝樞紐。三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝樞紐。即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通路，有時(shí)另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸路，有時(shí)另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸路，有時(shí)另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸路，有時(shí)另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸合成、膽固

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