肉雞腸道微生物及其調(diào)控
李淑珍 , 常文環(huán) , 劉國華 , 蔡輝益
摘要: 近年來，肉雞腸道微生物已被廣泛研究，它對宿主的健康和生產(chǎn)性能等方面發(fā)揮了重要的作用，尤其是在免疫防御以及營養(yǎng)生理中產(chǎn)生積極影響。隨著促生長類抗生素的禁止使用，通過調(diào)控腸道微生物菌群改善肉雞的生長與免疫成為解決抗生素替代問題的有效途徑。本文從肉雞腸道微生物的組成、分布、功能、影響因素及調(diào)控技術(shù)方面進(jìn)行了綜述。
關(guān)鍵詞: 肉雞腸道微生物營養(yǎng)交換免疫防御糞菌移植
腸道微生物是定植在宿主腸道內(nèi)的微生物總稱，它們與宿主形成了相對穩(wěn)定的共生體，腸道菌群通過影響腸絨毛和隱窩形態(tài)、飼料消化和營養(yǎng)吸收、免疫系統(tǒng)的發(fā)展等穩(wěn)定宿主的健康生長。在雞的腸道中，除胚胎晚期可能在盲腸定植少量細(xì)菌，其他腸道菌群在孵化后經(jīng)過生態(tài)演替這一過程迅速定植了主要由厭氧菌組成的微生物組，并達(dá)到了動態(tài)穩(wěn)定的狀態(tài)。腸道疾病是養(yǎng)殖業(yè)中最易發(fā)生的疾病類型，應(yīng)激以及抵抗力差極易造成死亡，一直以來依賴于抗生素調(diào)控肉雞的腸道微生物，由于飼用抗生素帶來的藥物殘留、抗藥性、耐藥性等問題，而逐漸被世界各國停止使用。目前，對于肉雞腸道微生物的研究多集中在利用飼料添加劑促進(jìn)有益菌的繁殖、抑制有害菌的生長，通過變性梯度凝膠電泳(DGGE)-PCR、高通量測序等技術(shù)分析肉雞腸道菌群的組成，研究微生物與宿主以及微生物之間的相互作用和菌群之間的平衡以及定植規(guī)律，利用營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)及糞菌移植(FMT)手段維持微生態(tài)平衡、改善肉雞腸道健康、提高肉雞生長性能和經(jīng)濟(jì)效益。
1 肉雞腸道微生物的概念、組成及分布1.1 概念
腸道微生物是指附著或游離在腸道內(nèi)的微小生物群體，主要由細(xì)菌、古菌、真菌、病毒等組成，分為正常菌群和條件致病菌兩大類，各自發(fā)揮不同的作用，從而對家禽的健康產(chǎn)生有利或有害的影響。
1.2 組成及分布
肉雞腸道分為小腸和大腸，其中小腸包括十二指腸、空腸和回腸，大腸包括盲腸和直腸，小腸在營養(yǎng)吸收中起主要作用，而盲腸主要參與發(fā)酵。肉雞腸道微生物的組成主要采用培養(yǎng)的方法進(jìn)行研究，近年來，多采用16S rRNA基因靶向分析。最近有研究使用反向基因組學(xué)的方法培養(yǎng)出先前無法培養(yǎng)的細(xì)菌，通過基因組測序，檢測到肉雞腸道內(nèi)穩(wěn)定定植的微生物群落共有15個菌門和288個菌屬，在菌門水平上主要有厚壁菌門、擬桿菌門、變形菌門、放線菌門和酸桿菌門，在菌屬水平上主要有乳桿菌屬、腸球菌屬、擬桿菌屬和棒狀桿菌屬 [ 1] 。
肉雞小腸中由于腺體分泌物較多，其微生物密度波動較大，小腸各部位菌群基本相似，主要由乳酸菌、大腸桿菌、腸球菌、梭狀芽孢桿菌組成，其中乳桿菌是最主要的屬，小腸中微生物數(shù)量較低有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少了與宿主的競爭 [ 2] 。十二指腸主要寄生有除乳酸菌外的鏈球菌、大腸桿菌等兼性厭氧菌群，主要作用為消化營養(yǎng)物質(zhì) [ 3] ?？漳c中除乳酸桿菌外主要定植有彎曲桿菌和幽門螺桿菌，彎曲桿菌是“人畜共患病”的食源性病原菌之一，為空腸中的主要研究對象 [ 4] ?；啬c是吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，以兼性和微嗜氧性細(xì)菌為主，其中乳酸桿菌科最為豐富，其次是梭菌科的梭狀芽孢桿菌，擬桿菌科的產(chǎn)堿桿菌、彎曲桿菌和大腸桿菌以及鏈球菌科的盲腸腸球菌和糞便腸球菌 [ 5] 。
肉雞大腸的功能與小腸截然不同，其菌群種類有較大的差別。盲腸有2個盲袋，是多種微生物的理想棲息地，因而微生物豐富度最高，盲袋開闊了大腸，在每個盲腸的入口處，豐富的絨毛將粗顆粒物篩出，飼料顆粒穿過上腸的時間只有2.5 h，而在盲腸中停留12~20 h，延長了消化和吸收營養(yǎng)的時間 [ 6] 。在7~14日齡，盲腸菌群是回腸菌群的一個子集，隨著腸道菌群趨于穩(wěn)定狀態(tài)，盲腸菌群主要由厭氧菌組成，而兼性細(xì)菌的數(shù)量較少，數(shù)量最為豐富的菌群為梭菌科，其次是放線菌科和乳桿菌科 [ 7] ，包括腸球菌、乳球菌、鏈球菌和陰道球菌，而且盲腸微生物種類直接影響糞便中的菌群。結(jié)腸是家禽消化道末端，沒有哺乳動物結(jié)腸發(fā)達(dá)，其中乳桿菌屬數(shù)量最多，腸球菌屬數(shù)量次之。
2 肉雞腸道微生物的作用2.1 營養(yǎng)交換
消化系統(tǒng)的共生細(xì)菌對家禽營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收有直接和間接作用。腸道微生物產(chǎn)物包括短鏈脂肪酸(SCFA)、胺、氨基酸、維生素和酶等 [ 8] 。大多數(shù)腸道微生物產(chǎn)生的酶能將多糖分解為單糖，并發(fā)酵產(chǎn)生SCFA如乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽，從而被腸道上皮細(xì)胞尤其是盲腸上皮吸收。腸道細(xì)菌主要以蛋白質(zhì)、氨基酸和氨3種氮源形式代謝，盲腸細(xì)菌可以將尿酸分解為氨，氨可以被宿主吸收并用于合成一些氨基酸，例如谷氨酰胺，可以說細(xì)菌本身是家禽氨基酸的來源 [ 9] 。深入研究家禽腸道微生物并將微生物學(xué)與營養(yǎng)學(xué)結(jié)合起來，以便優(yōu)化家禽腸道微生物組成，以提高SCFA的產(chǎn)量，減少氮損失或優(yōu)化脂肪酸分布，甚至減少疾病的發(fā)生，從而提高經(jīng)濟(jì)效益 [ 10] 。
2.2 免疫防御
腸道不僅是消化器官，也是體內(nèi)最大的免疫器官，雞的免疫系統(tǒng)包括先天免疫反應(yīng)和后天免疫反應(yīng)，微生物區(qū)系對這2種免疫反應(yīng)的調(diào)控和激活起著重要的調(diào)節(jié)作用。雞腸道免疫系統(tǒng)由腸黏膜、上皮細(xì)胞、共生微生物及免疫細(xì)胞組成，而微生物是啟動免疫的重要因子，腸道微生物與宿主的互作建立機(jī)體的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)，并且體液免疫和細(xì)胞免疫都受腸道微生物的影響 [ 11] 。腸道菌群可以產(chǎn)生大量SCFA，可降低腸道pH，從而殺死部分腸道菌。腸道微生物群參與調(diào)節(jié)腸道黏膜層的建立以及調(diào)節(jié)腸上皮細(xì)胞抗菌肽的產(chǎn)生，這些抗菌肽能調(diào)節(jié)細(xì)胞因子和黏蛋白的表達(dá)，增強(qiáng)宿主的免疫應(yīng)答反應(yīng)，并可恢復(fù)由大腸桿菌擾亂的微生物平衡，從而改善肉雞的生長性能 [ 12] 。除了指導(dǎo)細(xì)胞因子和趨化因子的產(chǎn)生并影響腸道T細(xì)胞庫外，腸道菌群還可以調(diào)節(jié)B細(xì)胞反應(yīng)以及免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白G(IgG)濃度，即腸道微生物參與宿主免疫系統(tǒng)的形成以及有效維持免疫防御作用。
2.3 致病性
胃腸道微生物會對宿主產(chǎn)生負(fù)面影響，例如過度刺激免疫系統(tǒng)、酶消化腸道黏液、分解膽汁或產(chǎn)生有害的氨基酸分解代謝產(chǎn)物。肉雞的腸道有害菌包括空腸彎曲桿菌、腸炎沙門氏菌、大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌等 [ 13] ，產(chǎn)氣莢膜梭菌被認(rèn)為是引起壞死性腸炎的禽類病原體，從患病肉雞腸道分離出的產(chǎn)氣莢膜梭菌對慶大霉素、鏈霉素等具有強(qiáng)耐藥性 [ 14] 。大腸桿菌也被認(rèn)為是對人有潛在致病性的人畜共患細(xì)菌，在健康雞的整個生命周期中發(fā)現(xiàn)的數(shù)量都很少，但是只有某些菌株具有特定的毒力因子，可能導(dǎo)致雞疾病，這些菌株被稱為禽致病性大腸桿菌。
3 肉雞腸道微生物的影響因素3.1 宿主遺傳
宿主相關(guān)的因素對肉雞腸道微生物區(qū)系的建立有重要的影響作用。不同品系肉雞的腸道微生物區(qū)系也有所差異，宿主的基因型會影響微生物的組成 [ 15] ，通過比較瘦肉型和脂肪型肉雞的腸道優(yōu)勢菌群，發(fā)現(xiàn)厚壁菌門和擬桿菌門之間的數(shù)量差異明顯，可能是與脂質(zhì)類飼料的消化吸收有關(guān) [ 16] ；通過長期對體重的選擇探究宿主基因?qū)δc道微生物組成和數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)宿主遺傳背景與肉雞腸道微生物的組成和豐富度有顯著的遺傳相關(guān)性，具有中等遺傳力 [ 17] 。
3.2 宿主日齡
肉雞腸道微生物的組成隨著宿主的日齡變化而有所差異。不同日齡的肉雞腸道微生物種類有所差異，回腸段差異最顯著，隨著日齡的增加，腸道微生物區(qū)系趨于穩(wěn)定 [ 18] 。利用16S rRNA技術(shù)檢測4、14、25日齡肉雞的小腸和盲腸微生物區(qū)系，在4日齡時，乳酸菌屬是主要的菌群，隨著日齡的增加，盲腸中乳酸菌數(shù)量逐漸增多，并且小腸中大腸桿菌和沙門氏菌數(shù)量也增多 [ 19] ；肉雞腸道微生物在15~22日齡逐漸趨于成熟，唾液乳桿菌屬和梭菌屬數(shù)量分別增加了19%和7%，這些菌群的變化都與宿主的生長或疾病的發(fā)生有關(guān) [ 20] 。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞腸道的變形菌門數(shù)量由3日齡的54.7%降至14日齡的4.2%，3日齡之后放線菌數(shù)量逐漸增多，14日齡時梭狀芽孢桿菌和乳桿菌科數(shù)量最高，彎曲桿菌數(shù)量在29日齡達(dá)最高，擬桿菌門數(shù)量在后期最高，而腸桿菌科數(shù)量逐漸減少至10% [ 21] 。
3.3 環(huán)境因素
外界環(huán)境因素的變化對肉雞腸道菌群影響也較大。散養(yǎng)雞腸道菌群多樣性比籠養(yǎng)雞豐富 [ 22] ，說明自然環(huán)境可影響腸道菌群的組成；家禽對環(huán)境溫度的變化敏感，高溫時乳桿菌屬的數(shù)量增多，嘧啶桿菌和擬桿菌門等菌的數(shù)量在低溫下增加，并與脂肪酸沉積呈負(fù)相關(guān) [ 23] 。應(yīng)用β多樣性分析和分類分析，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激增加厭氧菌、乳酸桿菌屬、厚壁菌門和蛋白菌的數(shù)量，而減少擬桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌、腸桿菌屬等的數(shù)量 [ 24] 。雞有啄食墊料的習(xí)性，雛雞腸道定植抗性低，因此墊料中微生物群落結(jié)構(gòu)也會影響腸道微生物的構(gòu)成，新舊墊料上的菌群在屬水平上有所差異，重復(fù)使用墊料可促進(jìn)雛雞腸道腸球菌的定植，增加耐鹽或嗜堿細(xì)菌和產(chǎn)丁酸鹽的腸道細(xì)菌的數(shù)量 [ 25] 。
3.4 抗生素
抗生素通過殺菌預(yù)防疾病和調(diào)整腸道微生物結(jié)構(gòu)促進(jìn)畜禽的生長，但會降低微生物群落多樣性。抗生素阿維霉素的使用降低了肉雞腸道微生物多樣性，阻礙了魏斯氏菌、屎腸球菌、嗜酸片球菌的附著 [ 26] ；環(huán)丙沙星和鏈霉菌素灌胃后，兩者對腸道微生物的干擾相似，由于擬桿菌門菌群數(shù)量減少而導(dǎo)致 α 多樣性減少，停用后多樣性又恢復(fù)，但是停用環(huán)丙沙星后菌群恢復(fù)不佳，可能部分菌群被完全滅絕，并且菌群的恢復(fù)受飼糧和環(huán)境等的影響 [ 27] 。研究發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌產(chǎn)生的抗生素耐藥性使得頭孢類抗生素對肉雞腸道大腸桿菌的抑制作用不顯著，但卻顯著降低了直腸乳桿菌的數(shù)量 [ 28] ；研究發(fā)現(xiàn)，肉雞盲腸大腸桿菌的抗生素抗性基因傳遞給了噬菌體，在產(chǎn)品和糞便中均檢測到該基因 [ 29] ，并且肉雞噬菌體抗生素耐藥基因的發(fā)生率高于蛋雞 [ 30] ，因此噬菌體在傳播耐藥性方面的問題也不容忽視。對比飼糧添加益生菌和抗生素的作用效果，在益生菌組的肉雞腸道中，嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌等9種乳桿菌的豐富度明顯增加，且宿主的血清IgG和IgA濃度升高，而抗生素組乳桿菌屬的豐富減少，宿主免疫水平降低，并且發(fā)現(xiàn)抗生素組的腸道微生物成熟時間為第40天，而益生菌組在第15天就達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，得出抗生素延遲了菌群的成熟 [ 31] 。
4 肉雞腸道微生物的調(diào)控技術(shù)4.1 益生菌
益生菌是一類活的微生物，可通過增強(qiáng)有益菌的定植，改善腸道微生物平衡而有益地影響宿主健康，包括乳酸桿菌、鏈球菌、芽孢桿菌、雙歧桿菌、腸球菌等，對肉雞的生長性能發(fā)揮有益作用 [ 32] 。通過促進(jìn)黏蛋白聚合物的分泌來阻礙大腸桿菌等病原菌的入侵，從而增強(qiáng)腸上皮屏障功能，例如雙歧桿菌和乳桿菌等可降低大腸桿菌及沙門氏菌的強(qiáng)黏附能力 [ 33] ；益生菌通過產(chǎn)乙酸和乳酸等降低腸道pH，不利于致病菌的生存；飼喂添加枯草芽孢桿菌的肉雞，盲腸內(nèi)厚壁菌門的豐富度增加而擬桿菌門的豐富度減少，抑制有害菌如副擬桿菌的增殖，并且改善了腸道菌群的相互作用和宿主的生長性能 [ 34] ；飼糧中補(bǔ)充解淀粉芽孢桿菌替代抗生素生長促進(jìn)劑可以降低回腸產(chǎn)氣莢膜菌的數(shù)量，增加飼料轉(zhuǎn)化率和肉雞胸肉產(chǎn)量，有益于肉雞的生長性能的提高 [ 35] ；飼糧中添加乳酸菌和菊糖增加了腸道乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，并降低了回腸和盲腸大腸桿菌的定植，同時提高了血清IgG和IgA濃度 [ 36] 。
4.2 益生元
益生元為在消化系統(tǒng)中刺激有益微生物活性的增加以改善宿主健康的成分，多為碳水化合物(如寡糖)。與益生菌相比，益生元生產(chǎn)更便宜，宿主中不良副作用的風(fēng)險更低，生產(chǎn)過程和給藥更易于管理，在調(diào)節(jié)腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)方面有顯著作用。肉雞飼糧中使用益生菌和益生元等可以減少雞群腸道中的沙門氏菌等有害微生物，改善雞群的免疫狀況，從而減少抗生素的使用 [ 37] 。飼糧中補(bǔ)充不可消化的低聚半乳糖，促進(jìn)了雙歧桿菌在胃腸道中的定植，從而促進(jìn)了肉雞的腸道健康；飼糧中添加益生元也可降低彎曲桿菌在盲腸的定植 [ 38] ；有研究顯示，飼喂添加了0.2%~0.4%甘露寡糖飼糧的肉雞，減少了產(chǎn)氣莢膜梭菌和大腸桿菌的數(shù)量，乳酸菌的數(shù)量和細(xì)菌總數(shù)增加，肉雞體重增加，飼料轉(zhuǎn)化率得到了改善 [ 39] ，甘露寡糖可以抑制有害微生物在腸道的定植，降低由艾美球蟲等引起的腸道疾病的發(fā)生 [ 40] 。
4.3 酶制劑
酶制劑主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶等，通過促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少細(xì)菌生長的底物來調(diào)控腸道菌群。飼糧中添加復(fù)合酶制劑，腸道中乳酸桿菌、雙歧桿菌和厭氧菌數(shù)量均增加，大腸桿菌和需氧菌數(shù)量有所減少，總體改善了腸道微生物環(huán)境 [ 41] 。肉雞飼糧中添加酶制劑可增加腸道總?cè)樗峋臄?shù)量，降低產(chǎn)氣莢膜桿菌的增殖，減少肉雞墊料和盲腸中的沙門氏菌的數(shù)量，從而減少人類對食源性沙門氏菌的感染，降低疾病的發(fā)生率 [ 38- 39] ，；飼糧中添加β-甘露聚糖酶增加了乳桿菌屬、瘤胃球菌和艾克曼菌等有益菌的數(shù)量，減少了擬桿菌屬的數(shù)量，從而促進(jìn)了肉雞腸道健康 [ 42] 。
4.4 植物提取物
與合成抗生素或無機(jī)化學(xué)品相比，植物來源的產(chǎn)品是天然的，毒性比抗生素低，并且通常無殘留，作為抗生素的替代品有極大的研究潛力。植物提取物中具有藥理活性的化合物含量高，通過保護(hù)腸黏膜免受病原菌定植，提高腸道免疫功能來增強(qiáng)腸道活力。植物提取物可分為4類：中草藥、植物香料、精油(EOs)、油脂樹脂 [ 43] 。在植物提取物中，精油因其具有較強(qiáng)的抗菌特性而受到廣泛關(guān)注，飼糧中添加肉桂精油降低了盲腸大腸桿菌和梭狀芽孢桿菌的數(shù)量，增加了小腸絨毛高度和血清抗氧化能力 [ 44] ；百里酚和香芹酚混合飼喂，可降低由壞死性腸炎引起的肉雞死亡率，通過增加卷曲乳桿菌和敏捷乳桿菌的數(shù)量，降低唾液乳桿菌和約氏乳桿菌的數(shù)量來恢復(fù)回腸微生物豐富度，從而發(fā)現(xiàn)精油可以解決壞死性腸炎問題 [ 45] 。酚含量較高的中草藥添加劑，不僅能提高雞肉的抗氧化活性，也能夠使腸道環(huán)境向有利于乳酸菌生長的環(huán)境轉(zhuǎn)變，從而促進(jìn)有益菌的定植，并抑制了病原菌如沙門氏菌的繁殖，同時改善腸道形態(tài)，促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收 [ 46] 。
4.5 飼糧調(diào)控
當(dāng)飼糧的組成及營養(yǎng)水平發(fā)生變化時，肉雞的腸道菌群也會發(fā)生改變。飼糧纖維可作為微生物發(fā)酵底物，直接影響微生物結(jié)構(gòu)，飼糧添加木質(zhì)素通過發(fā)酵改變了主要SCFA的比例，從而影響了菌群的組成結(jié)構(gòu)，通過降低盲腸變形菌門的數(shù)量，增加放線菌門的數(shù)量，進(jìn)而改變腸道微生物的多樣性，并且抑制了炎癥因子的表達(dá)，具有抗炎作用 [ 47] ；飼糧中添加膳食纖維后，盲腸中擬桿菌屬和瘤胃球菌屬的數(shù)量多于其他腸段，同時刺激了梭狀芽孢桿菌的繁殖，并且腸道菌群豐富度增加 [ 48] ；在飼糧中添加1 kg的木質(zhì)纖維素，肉雞盲腸中葡萄球菌科、大腸桿菌和腸桿菌科的數(shù)量減少，增加了乳桿菌屬的數(shù)量，并顯著增加了小腸絨毛高度及血清IgG和IgA濃度 [ 49] 。飼糧中脂肪酸也有抗菌效果，可以抑制產(chǎn)氣莢膜桿菌的活性，增加乳酸菌等有益菌的含量 [ 50] 。飼糧中的蛋白質(zhì)主要以氨態(tài)氮排放，且利用率不高，為提高蛋白質(zhì)利用率及調(diào)節(jié)腸道微生物穩(wěn)定，采用低蛋白質(zhì)飼糧并補(bǔ)充蘇氨酸，可明顯降低大腸桿菌和志賀氏菌等病原菌的豐富度，低蛋白質(zhì)飼糧降低了微生物多樣性，補(bǔ)充蘇氨酸可以恢復(fù)并且改善腸道免疫功能 [ 51] 。近幾年，發(fā)酵飼料在肉雞上的應(yīng)用逐漸增加：通過提高發(fā)酵料中的小肽含量、降低飼料的pH以及改善腸道健康來提高肉雞的生長性能、免疫功能和肉品質(zhì) [ 52] ；發(fā)酵飼料對腸道微生物的調(diào)控不僅可以增加有益菌的數(shù)量、降低有害菌的數(shù)量，而且還體現(xiàn)在改善腸道微生態(tài)環(huán)境、提高腸道微生物菌群的豐富度 [ 53] ；通過發(fā)酵豆粕與甘露寡糖的協(xié)同作用可以明顯改善肉雞的生長性能、腸道健康和免疫功能 [ 54] 。
4.6 FMT
FMT指將來自健康個體的糞便懸浮液移植到寄主的胃腸道中，通過調(diào)節(jié)胃腸道菌群的平衡，以實現(xiàn)胃腸道疾病的治療，臨床上用于治療壞死性小腸結(jié)腸炎(NEC)、艱難梭菌感染(CDI)、腸易激綜合征(IBS) [ 55] 。FMT目前較多的應(yīng)用于臨床上治療人類腸道疾病，在畜禽腸道調(diào)控領(lǐng)域正在逐步發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)，可通過外源菌的植入調(diào)節(jié)動物腸道微生物組成，豐富微生物的多樣性并降低有害菌的數(shù)量 [ 56] ；1日齡雛雞接種無特定病原體(SPF)雞的盲腸內(nèi)容物制成的懸液，供體的菌群抗藥性水平傳遞給受體雛雞，可從源頭降低腸道菌群的抗藥性 [ 57] ，受體可提高藥物治療腸道疾病的效果；將SPF雞和商品蛋雞的腸道內(nèi)容物接種給1日齡SPF雞，結(jié)果顯示，接種商品蛋雞腸道內(nèi)容物的受體腸道微生物群落更加豐富，擬桿菌門的數(shù)量增加，供體的抗藥性水平傳遞給受體，接種SPF雞的受體攜帶了低抗藥性腸道菌，為動物源細(xì)菌抗藥性提供了參考 [ 58] ；口服野鴨糞菌，蛋雞的腸道微生物變化不明顯，說明在種間進(jìn)行FMT的效果可能一般 [ 59] 。但該技術(shù)在畜牧業(yè)上的研發(fā)應(yīng)用仍處于起步階段，評價體系尚未建立，安全問題亟待解決。
4.7 基因調(diào)控
應(yīng)用分子生物學(xué)方法干擾基因的表達(dá)，可調(diào)控腸道微生物群落的組成。通過將體外合成的基因注射到動物體內(nèi)，上調(diào)或下調(diào)目的基因表達(dá)量進(jìn)而調(diào)控腸道菌群的數(shù)量，維持微生物與宿主的平衡關(guān)系 [ 60] ；利用染色體整合技術(shù)通過敲除肉雞乳桿菌ATCC33199上的突變體再插入 LacL 基因，建立益生菌的作用機(jī)制模型，從而可以更有效地利用益生菌調(diào)控肉雞腸道微生物 [ 61] 。
5 小結(jié)
由于技術(shù)的進(jìn)步和人們對腸道微生物認(rèn)識的加深，人類和其他脊椎動物的腸道微生物學(xué)已成為一門學(xué)科，盡管對禽類微生物群的研究落后于哺乳動物，但這種差距正在迅速縮小。目前對于肉雞腸道的研究尚不完全，已知微生物的種類有限，但對腸道微生物的主要組成及其功能有了廣泛的認(rèn)識。深入揭示肉雞腸道微生物的種類、組成與分布，利用現(xiàn)代營養(yǎng)學(xué)、微生物學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等技術(shù)手段，對腸道菌群的代謝利用途徑、免疫調(diào)控機(jī)制、基因表達(dá)機(jī)制等開展深入系統(tǒng)的研究，通過調(diào)控腸道微生物菌群改善動物機(jī)體健康和生長性能，消除飼用抗生素停用后對養(yǎng)殖業(yè)造成的不利影響，將是未來畜牧科技領(lǐng)域發(fā)展的重要方向。
參考文獻(xiàn)略
源自動物營養(yǎng)學(xué)報
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