發(fā)育生物學(xué)
發(fā)育生物學(xué)是生物科學(xué)重要的基礎(chǔ)分支學(xué)科之一,研究?jī)?nèi)容和許多學(xué)科內(nèi)容相互滲透、相互聯(lián)系,特別是和遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)的關(guān)系最為緊密。其應(yīng)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)和方法,從分子水平、亞顯微水平和細(xì)胞水平來(lái)研究分析生物體的發(fā)育過(guò)程及其機(jī)理。
用分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)的方法研究個(gè)體發(fā)育機(jī)制的學(xué)科。 是由實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)發(fā)展起來(lái)的。實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)是研究發(fā)育中的胚胎各部分間的相互關(guān)系及其性質(zhì),如何相互影響,發(fā)育生物學(xué)則是追究這種相互關(guān)系的實(shí)質(zhì)是什么,是什么物質(zhì)(或哪些物質(zhì))在起作用,起作用的物質(zhì)怎樣使胚胎細(xì)胞向一定方向分化,分化中的細(xì)胞如何構(gòu)成組織或器官,以保證組織和器官的發(fā)育,正常發(fā)育的胚胎怎樣生長(zhǎng)、成熟、成為成長(zhǎng)的個(gè)體,后者在發(fā)育到一定階段后為什么逐步走向衰老,如何在規(guī)定的時(shí)間和空間的順序下完成個(gè)體的全部發(fā)育。
正在發(fā)育的生命
從學(xué)科范圍講,發(fā)育生物學(xué)比實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)大,后者基本上是研究卵子的受精和受精后的發(fā)育,雖然也包括再生及變態(tài)等問(wèn)題,但主要是胚胎期的發(fā)育。發(fā)育生物學(xué)研究的則是有機(jī)體的全部生命過(guò)程。從雌雄性生殖細(xì)胞的發(fā)生、形成、直到個(gè)體的衰老。
它是生物學(xué)領(lǐng)域中最具挑戰(zhàn)性的學(xué)科之一。從上個(gè)世紀(jì)八九十年代迄今,生物學(xué)領(lǐng)域的重大進(jìn)展都與發(fā)育生物學(xué)有著密切的關(guān)系,或者就是發(fā)育生物學(xué)的進(jìn)展。發(fā)育生物學(xué)成為了近年來(lái)世界上生命科學(xué)最活躍和最激動(dòng)人心的研究領(lǐng)域。
發(fā)育生物學(xué)又是一門(mén)應(yīng)用前景非常廣泛的學(xué)科,有關(guān)生殖細(xì)胞發(fā)生、受精等過(guò)程的研究是動(dòng)、植物人工繁殖、遺傳育種、動(dòng)物胚胎與生殖工程等生產(chǎn)應(yīng)用技術(shù)發(fā)展的理論基礎(chǔ)。
從研究對(duì)象看,實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)一般專(zhuān)指動(dòng)物實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)。由于歷史的原因,尤其是材料的不同,像動(dòng)物實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)那樣的植物實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)未曾發(fā)展起來(lái)。但動(dòng)植物的發(fā)育原理,尤其是從分子生物學(xué)的角度考慮,有許多共同之處,所以發(fā)育生物學(xué)既研究動(dòng)物的也研究植物的個(gè)體發(fā)育。
寶寶感官的發(fā)育
從胚胎學(xué)的角度,個(gè)體發(fā)育從受精開(kāi)始,因?yàn)槁炎邮芫蟛拍馨l(fā)育,但發(fā)育生物學(xué)則應(yīng)把個(gè)體發(fā)育追溯到卵子的形成。因?yàn)槁炎釉陂L(zhǎng)大中不僅被動(dòng)地積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而且要通過(guò)細(xì)胞核中的基因活動(dòng),合成下一代發(fā)育中、尤其是早期發(fā)育中所需要的物質(zhì)。
一方面,成熟的卵子中含有大量的核酸,除rRNA主要是通過(guò)基因擴(kuò)增產(chǎn)生的,其他的如mRNA、5SRNA、tRNA的相當(dāng)大的部分是在卵子發(fā)生過(guò)程中從染色體轉(zhuǎn)錄下來(lái)的。這時(shí)卵母細(xì)胞處于減數(shù)第一次分裂前期的雙線(xiàn)期,染色體形成燈刷狀結(jié)構(gòu),稱(chēng)為燈刷染色體,活躍地轉(zhuǎn)錄基因。另一方面已經(jīng)知道一些基因,它們的產(chǎn)物顯示所謂母體效應(yīng),決定下一代某些性狀的發(fā)育,而受精之后父方的細(xì)胞核不能改變這種情況。例如美西螈的O突變型,純合雌體產(chǎn)出卵子,即使由正常雄體的精子受精,也不能進(jìn)行原腸形成。也發(fā)現(xiàn)了果蠅的一些影響卵子的結(jié)構(gòu)和空間格局的突變型,例如雙腹端(bicaudal,bic)和背方 (dorsal,dl)。純合的雙腹端突變型(bic/bic)雌體所產(chǎn)的卵子,受精后只能發(fā)育出腹部后端的結(jié)構(gòu),所形成的胚胎由兩個(gè)對(duì)稱(chēng)排列的腹部后端組成,缺乏頭部、胸部和前腹部。這方面的研究使人們對(duì)以前難以理解的體形的基本格局──極性、對(duì)稱(chēng)──的建立的問(wèn)題,有了一些認(rèn)識(shí)。
發(fā)育生物學(xué)是一個(gè)多學(xué)科的研究領(lǐng)域,它利用一切有關(guān)學(xué)科的技術(shù)方法,也利用它們的研究成果,來(lái)研究和解釋發(fā)育中的問(wèn)題。例如要了解早期發(fā)育時(shí)的基因活動(dòng),就需要用分子生物學(xué)的技術(shù)研究受精之前和受精之后以至卵裂時(shí)期的RNA,以判斷哪些是受精前已有的,哪些是受精后轉(zhuǎn)錄的,它們是哪些類(lèi)型,何時(shí)開(kāi)始、在哪些細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄的;要研究某一結(jié)構(gòu)基因的調(diào)節(jié)控制,分子遺傳學(xué)關(guān)于原核基因的研究就是不可缺少的基礎(chǔ)。
但是關(guān)于發(fā)育機(jī)制的探索,不能僅限于某一水平,既可以是分子水平的研究,也可以是亞顯微或細(xì)胞水平的,如果涉及某些細(xì)胞器在細(xì)胞分化中的變化和作用;或者如果涉及到不同胚層的細(xì)胞在形成某一特定結(jié)構(gòu)中的相互作用,就是更高水平的事。或者如果涉及個(gè)體的極性或?qū)ΨQ(chēng)等的形成,那就是個(gè)體水平的了。不論哪個(gè)水平的發(fā)育,追究到底都可以從有關(guān)基因的調(diào)節(jié)、激活去探索。有關(guān)基因在何時(shí)被激活,它的產(chǎn)物在何時(shí)、如何在不同的水平上起作用,導(dǎo)致出現(xiàn)各個(gè)水平的形態(tài)發(fā)生過(guò)程,則是發(fā)育生物學(xué)的重點(diǎn)所在。
研究基因的結(jié)構(gòu),轉(zhuǎn)錄的時(shí)刻,轉(zhuǎn)譯產(chǎn)物的性質(zhì)等自然要用分子生物學(xué)的方法;研究某種超微結(jié)構(gòu)在發(fā)育中的變化,就要應(yīng)用電子顯微鏡技術(shù);研究某種蛋白的出現(xiàn),細(xì)胞膜受體等可能需要免疫學(xué)技術(shù),如果要離體地研究某種細(xì)胞的終末分化,或者不同組織在形成某種構(gòu)造中的相互作用,就離不開(kāi)細(xì)胞培養(yǎng)或組織培養(yǎng)的技術(shù),顯然,在哪個(gè)水平上工作,或者研究什么問(wèn)題,決定了采用什么技術(shù)。
發(fā)育生物學(xué)的研究使人們了解到,脊椎動(dòng)物中,不論是低等的卵生的或高等的胎生的,發(fā)育的原則是一致的,即使存在著一些乍看起來(lái)頗為懸殊的差別。
凡是與發(fā)育有關(guān)的生產(chǎn)實(shí)踐中的技術(shù)問(wèn)題都是隨著發(fā)育生物學(xué)工作的深入而得到解決的。最淺顯的例子是關(guān)于經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的繁育,用低溫可以長(zhǎng)期保存精子,利于長(zhǎng)途運(yùn)輸;早期胚胎也可貯存,進(jìn)行異體移植,而且被移植的胚胎不受寄母的遺傳條件的影響。這些在家畜已見(jiàn)實(shí)效的措施在人類(lèi)也逐漸成為可行的(例如試管嬰兒)。
此外,由于發(fā)育的基本原則也適用于人類(lèi),研究人類(lèi)自身的發(fā)育機(jī)制謀求人類(lèi)的康泰,這本身就具有很大的實(shí)際意義。①控制人口和優(yōu)生,只有對(duì)于生殖細(xì)胞的形成、排卵、受精等一系列過(guò)程有更深入的了解才能采取更安全更有效的避孕措施。人類(lèi)的畸形可能來(lái)自遺傳的、藥物的影響等種種原因,但都是在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)的,都要從發(fā)育的角度了解才能預(yù)防。②癌癥實(shí)際上是異常的細(xì)胞分化,對(duì)癌的控制需要對(duì)正常的生長(zhǎng)和分化過(guò)程有深入的了解。③衰老實(shí)際上是發(fā)育的一個(gè)方面或一個(gè)階段,對(duì)衰老過(guò)程的理解,依賴(lài)于對(duì)全部生命過(guò)程中細(xì)胞、組織以至機(jī)體生長(zhǎng)的認(rèn)識(shí),在這基礎(chǔ)上才能控制衰老。
一些過(guò)去在實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中較少使用的,但是對(duì)研究某些發(fā)育生物學(xué)問(wèn)題有利的材料已受到重視。如果蠅,線(xiàn)蟲(chóng),擬南芥,斑馬魚(yú)等(和遺傳學(xué)模式生物類(lèi)似),經(jīng)過(guò)遺傳學(xué)家?guī)资甑呐Γ瑢?duì)它的性狀遺傳已經(jīng)充分了解,而且培育出大量的突變型。果蠅的有些突變型正是了解某一基因在何時(shí)起影響,起什么樣的影響的理想材料,這是用野生型做材料無(wú)法做到的。雖然果蠅體積較小,難以得到足夠的量供生化分析,但有可能通過(guò)大量培養(yǎng)和發(fā)展微量化檢測(cè)方法克服這一困難。
斑馬魚(yú)是發(fā)育生物學(xué)試驗(yàn)中常用的實(shí)驗(yàn)材料。斑馬魚(yú)由于具有飼育容易、胚胎透明、體外受精、突變種多、遺傳學(xué)工具成熟等諸多優(yōu)點(diǎn),當(dāng)今已成為研究脊椎動(dòng)物發(fā)育與人類(lèi)遺傳疾病的新興模式動(dòng)物。與其他脊椎動(dòng)物相較下,斑馬魚(yú)最大的優(yōu)點(diǎn)就是具有多達(dá)6,000多種的遺傳突變種,這些突變種的建立大致上是利用X射線(xiàn)、ENU或反轉(zhuǎn)錄病毒的感染造成基因組的突變,之后再經(jīng)由多次的子代篩選所得。這些突變種的表征包含如胚層分化,器官發(fā)育,生理調(diào)適與行為表現(xiàn)等多方面,所以可提供研究人員極佳的正向遺傳學(xué)材料來(lái)進(jìn)行發(fā)育機(jī)制上的研究。另外在斑馬魚(yú)系統(tǒng)中也開(kāi)發(fā)出阻斷基因功能的工具-Morpholino,可快速以逆向遺傳學(xué)手法來(lái)驗(yàn)證基因的功能。所以正向遺傳學(xué)與逆向遺傳學(xué)的巧妙利用,可以正確推導(dǎo)出斑馬魚(yú)遺傳發(fā)育途徑,也是當(dāng)前斑馬魚(yú)成為研究人類(lèi)疾病新興模式動(dòng)物的主要原因。
小鼠是另一種常用的材料。因?yàn)橐呀?jīng)培養(yǎng)出一些突變型,而且它的胚胎在體內(nèi)發(fā)育與人類(lèi)比較接近。另一種使用范圍有擴(kuò)大趨勢(shì)的材料是一種自由生活的秀麗隱桿線(xiàn)蟲(chóng)。已經(jīng)用實(shí)驗(yàn)方法得到許多突變型。它們繁殖迅速,可以在短期內(nèi)培養(yǎng)出大量材料供生化分析和提取之用。
實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的傳統(tǒng)材料──棘皮動(dòng)物、兩棲類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等,仍然是重要的,只是用來(lái)研究的問(wèn)題不同。例如關(guān)于早期發(fā)育中基因的活動(dòng),用海膽作材料的研究曾經(jīng)提供大量資料。關(guān)于器官發(fā)生的分析,細(xì)胞分化的分子基礎(chǔ),兩棲類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)仍然是重要的材料。
卵裂和胚泡的形成
從發(fā)展的歷史來(lái)看,發(fā)育生物學(xué)是一門(mén)既古老又年輕的學(xué)科。它是在胚胎學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā) 展起來(lái)的,起源于上世紀(jì)五十年代,在上世紀(jì)七十年代才正式形成一個(gè)獨(dú)立的學(xué)科,從敘述胚胎學(xué)、比較胚胎學(xué)及實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)發(fā)展為化學(xué)胚胎學(xué)及分子胚胎學(xué)的過(guò)程中逐漸形成的一門(mén)新的學(xué)科,也是上述這些學(xué)科的綜合和進(jìn)一步的發(fā)展。
八十年代起,由于遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科的發(fā)展,大量新的研究方法的應(yīng)用,發(fā)育生物學(xué)取得了巨大的進(jìn)展。這門(mén)學(xué)科的研究?jī)?nèi)容發(fā)展到配子的發(fā)生和形成;受精過(guò)程;細(xì)胞分化及形態(tài)形成,包括發(fā)育過(guò)程中不同細(xì)胞群如何按照一定的時(shí)間順序及空間關(guān)系有序地重新配置、特化、進(jìn)而產(chǎn)生出各種細(xì)胞類(lèi)型,最終器官表型特征的出現(xiàn)和特殊功能的建立;基因在不同發(fā)育時(shí)期的表達(dá)、控制與調(diào)節(jié),基因型和表型表達(dá)之間的因果關(guān)系;發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的關(guān)系、細(xì)胞間的相互關(guān)系以及外界因素對(duì)胚胎發(fā)育的影響。其中細(xì)胞分化是發(fā)育生物學(xué)中的核心問(wèn)題。
細(xì)胞分化
發(fā)育生物學(xué)從學(xué)術(shù)思想上可追溯到19世紀(jì)末期。W.魯創(chuàng)立的所謂發(fā)育機(jī)制學(xué)的學(xué)科,就提出要研究有機(jī)體建成的原因和因子以及這些因子的作用方式。而且這學(xué)科是要追究形態(tài)建成功能的產(chǎn)生、維持和衰退的原因??梢?jiàn)他已經(jīng)注意到個(gè)體發(fā)育中相互關(guān)系的實(shí)質(zhì),而且他所理解的個(gè)體發(fā)育也不限于胚胎時(shí)期。由于當(dāng)時(shí)的科學(xué)水平,W.魯所賦予這個(gè)學(xué)科的使命是無(wú)法實(shí)現(xiàn)的。W.魯之后的實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)在條件許可之下,主要致力于胚胎各部分的發(fā)育潛能、器官原基的決定,在決定過(guò)程中鄰近組織的影響,或者說(shuō)主要集中在胚胎的組織與細(xì)胞之間的相互影響和它們?nèi)绾谓M排,從這方面分析和了解胚胎發(fā)育,但卻忽略了對(duì)發(fā)育機(jī)理的追索。
直到40年代,由于組織化學(xué)、生物化學(xué)的滲透,發(fā)展起化學(xué)胚胎學(xué),希望由發(fā)育中的化學(xué)變化了解發(fā)育。這在實(shí)質(zhì)上是從另一個(gè)側(cè)面敘述胚胎發(fā)育。這一個(gè)發(fā)展階段為以后的發(fā)育生物學(xué)創(chuàng)造了條件,使得胚胎學(xué)家較容易地接受來(lái)自分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的影響。
盡管在實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的早期曾經(jīng)探討過(guò)細(xì)胞核在發(fā)育中的作用,如T.H.博韋里曾經(jīng)指出染色體在發(fā)育中的重要作用,并且不斷有涉及遺傳與發(fā)育的工作,但是由于證實(shí)了核的全能性以及關(guān)于鑲嵌型卵子的研究,細(xì)胞質(zhì)在發(fā)育中的重要性更受到重視。占相當(dāng)比重的關(guān)于器官發(fā)育的研究,始終未考慮細(xì)胞核的作用。直到分子遺傳學(xué)和分子生物學(xué)確定了遺傳物質(zhì)的性質(zhì)和構(gòu)造,發(fā)現(xiàn)了遺傳密碼,揭露出蛋白質(zhì)合成的機(jī)制,才使人們認(rèn)真考慮基因在發(fā)育中的作用,以及細(xì)胞分化的機(jī)制──在產(chǎn)生出構(gòu)成有機(jī)體的各種細(xì)胞類(lèi)型的過(guò)程中,基因是怎樣地被控制的。在這基礎(chǔ)上逐漸形成了發(fā)育生物學(xué)。
由于認(rèn)識(shí)到,外表相去甚遠(yuǎn)的植物和動(dòng)物在發(fā)育上有很多共同點(diǎn),有些簡(jiǎn)單的有機(jī)體(如藻類(lèi)和粘菌)是研究細(xì)胞分化的非常有利的模式系統(tǒng),發(fā)育的過(guò)程不僅僅出現(xiàn)在一個(gè)有機(jī)體的胚胎發(fā)生期間,而且出現(xiàn)在整個(gè)生命期間的各個(gè)階段,這就使發(fā)育生物學(xué)研究的對(duì)象和范圍遠(yuǎn)比實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)擴(kuò)大了。
少女青春期發(fā)育
發(fā)育生物學(xué)作為當(dāng)代生命科學(xué)研究的最活躍的領(lǐng)域之一,一方面將分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)、生理學(xué)、免疫學(xué)、胚胎學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等多種學(xué)科匯集一起,綜合運(yùn)用,揭示生命發(fā)育的本質(zhì)規(guī)律;
另一方面,發(fā)育研究已存在于生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域,成為其他學(xué)科的基本要素,發(fā)育生物學(xué)研究發(fā)展必將促進(jìn)其他學(xué)科領(lǐng)域的發(fā)展。
因而,發(fā)育生物學(xué)是很重要的基礎(chǔ)學(xué)科之一。發(fā)育生物學(xué)與醫(yī)藥衛(wèi)生、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物資源的利用關(guān)系密切,例如對(duì)受精和早期胚胎發(fā)育機(jī)制,腫瘤、艾滋病、畸形發(fā)育的機(jī)制,衰老機(jī)制等的揭示,對(duì)計(jì)劃生育、優(yōu)生優(yōu)育、健康生活和農(nóng)林牧生產(chǎn)等都有深刻影響。
胎兒發(fā)育過(guò)程
發(fā)育生物學(xué)又是一門(mén)應(yīng)用前景非常廣泛的學(xué)科,有關(guān)生殖細(xì)胞發(fā)生、受精等過(guò)程的研究是動(dòng)、植物人工繁殖、遺傳育種、動(dòng)物胚胎與生殖工程等生產(chǎn)應(yīng)用技術(shù)發(fā)展的理論基礎(chǔ)。有關(guān)細(xì)胞分化機(jī)理、基因表達(dá)調(diào)控與形態(tài)模式形成及生物功能的關(guān)系研究,是解決人類(lèi)面臨的許多醫(yī)學(xué)難題(如癌癥的防治)以及器官與組織培養(yǎng)等新興的醫(yī)學(xué)產(chǎn)業(yè)工程發(fā)展的基礎(chǔ),也是基因工程發(fā)展為成熟的實(shí)用技術(shù)的基礎(chǔ)。多年來(lái)引起世界巨大反響的生命科學(xué)研究進(jìn)展都是與發(fā)育生物學(xué)相關(guān)的,如1997年的哺乳動(dòng)物體細(xì)胞克隆技術(shù),1999年度超越人類(lèi)基因組計(jì)劃而為世界第一大科學(xué)新聞的干細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)等。
魚(yú)類(lèi)發(fā)育生物學(xué)學(xué)科點(diǎn)自50年代中期以來(lái),以魚(yú)類(lèi)及水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物為研究對(duì)象,既進(jìn)行發(fā)育生物學(xué)基礎(chǔ)理論方面的研究,也十分注重應(yīng)用方面的研究,始終堅(jiān)持科學(xué)研究面向經(jīng)濟(jì)建設(shè)的原則,長(zhǎng)期從事魚(yú)類(lèi)及其他水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物生殖生理和遺傳育種研究,為養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)及鱉、龜、蛙類(lèi)等的人工繁殖和養(yǎng)殖提供了比較系統(tǒng)的理論和在應(yīng)用上制定了完整的技術(shù)措施,取得了多項(xiàng)理論上的突破和應(yīng)用方面的成果,得到了十多項(xiàng)國(guó)家級(jí)和省部級(jí)科技成果獎(jiǎng)勵(lì),形成了有特色、發(fā)展趨勢(shì)良好并在全國(guó)有一定影響的學(xué)科點(diǎn)。
青蛙發(fā)育過(guò)程
發(fā)育生物學(xué)的成就,在某些方面把實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)提出的問(wèn)題推進(jìn)了一大步,但是對(duì)某些問(wèn)題,例如胚層的形成,如何在胚層的基礎(chǔ)上產(chǎn)生出組織和器官,進(jìn)展并不大。對(duì)于某些分化過(guò)程的分子基礎(chǔ)雖然已經(jīng)了解得比較清楚,例如水晶體或紅細(xì)胞,但歸根到底仍是敘述性的,即在分子水平敘述某一過(guò)程,對(duì)于胚胎細(xì)胞怎樣才能進(jìn)行分化,或者說(shuō)關(guān)于基因的開(kāi)動(dòng)機(jī)制,知道得不多,而基因的開(kāi)動(dòng),或者說(shuō)基因表達(dá)的時(shí)空順序──某種細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基因如何必須在某時(shí)某地表達(dá),這正是發(fā)育生物學(xué)的中心問(wèn)題。
利用分子生物學(xué)技術(shù)的分析,對(duì)某些基因的結(jié)構(gòu),以至所包括的調(diào)節(jié)片段,已經(jīng)有所了解,但是關(guān)于起調(diào)節(jié)作用的蛋白質(zhì),在真核生物還很少了解,研究發(fā)育中基因的時(shí)間、空間調(diào)節(jié),這應(yīng)是重要的方向,調(diào)節(jié)蛋白本是基因的產(chǎn)物,基因產(chǎn)物反轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)又調(diào)節(jié)基因的表達(dá),顯然在分子水平上也存在著這樣的對(duì)立統(tǒng)一。
在分子水平上進(jìn)行深入分析對(duì)于了解基本機(jī)制固然重要,另一方面應(yīng)當(dāng)承認(rèn),經(jīng)過(guò)幾代人的努力,雖然對(duì)于一些動(dòng)物的發(fā)育已經(jīng)有所了解,但是了解的廣度和深度仍然參差不齊。因此,進(jìn)一步發(fā)掘研究對(duì)象和充分利用已有的材料,在各個(gè)水平上進(jìn)一步分析過(guò)去尚不甚了解的現(xiàn)象,才有利于發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展。
基本信息
《發(fā)育生物學(xué)》
出版時(shí)間:2010-11-1
版 次:1頁(yè) 數(shù):195字 數(shù):352000
印刷時(shí)間:2010-11-1開(kāi) 本:大16開(kāi)紙 張:膠版紙
印 次:1I S B N:9787030292391包 裝:平裝
內(nèi)容簡(jiǎn)介
本書(shū)共分12章,包括生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、胚后發(fā)育、植物發(fā)育、發(fā)育與進(jìn)化等重要發(fā)育過(guò)程,內(nèi)容涉及動(dòng)物與植物發(fā)育,突出人體發(fā)育。本書(shū)以發(fā)育過(guò)程為主線(xiàn),以形態(tài)發(fā)生為基礎(chǔ),結(jié)合發(fā)育的主要事件,介紹發(fā)育原理與機(jī)制,便于學(xué)生系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)生物的基本發(fā)育過(guò)程、基本發(fā)育規(guī)律和發(fā)育機(jī)制。本書(shū)文字精煉,內(nèi)容簡(jiǎn)潔,圖文并茂,使用方便。
本書(shū)是生物科學(xué)與生物技術(shù)專(zhuān)業(yè)的教材,特別適合高師院校的生物科學(xué)專(zhuān)業(yè)選用,也可供生物科學(xué)、醫(yī)學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)及其他與生命科學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的學(xué)生和科研技術(shù)人員參考。
編輯推薦
發(fā)育生物學(xué)是從細(xì)胞與分子水平上研究生物個(gè)體發(fā)育機(jī)制的學(xué)科,它所涉及的生殖、生長(zhǎng)、衰老、死亡和發(fā)育模式等都是生命科學(xué)研究中的核心問(wèn)題。發(fā)育生物學(xué)對(duì)生物學(xué)其他學(xué)科的研究具有重要的指導(dǎo)作用,是21世紀(jì)生命科學(xué)的帶頭學(xué)科。
圖書(shū)目錄
前言
緒論
第一節(jié) 發(fā)育的基本過(guò)程
一、動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程
1.胚前發(fā)育
3.胚后發(fā)育
二、植物的發(fā)育過(guò)程
1.胚前發(fā)育
2.胚胎發(fā)育
3.胚后發(fā)育
第二節(jié) 發(fā)育的基本機(jī)制
一、細(xì)胞分裂
二、細(xì)胞分化
1.細(xì)胞分化是基因差異表達(dá)的結(jié)果
2.細(xì)胞分化可以受環(huán)境所誘導(dǎo)
三、圖式形成
四、形態(tài)發(fā)生
五、生長(zhǎng)
第三節(jié) 研究發(fā)育生物學(xué)的模式 生物
一、植物發(fā)育的模式生物:擬南芥
1.線(xiàn)蟲(chóng)(Caenorhabditis elegans)
2.果蠅(Drosophila melanogaster)
1.魚(yú)類(lèi)的模式生物:斑馬魚(yú)(Danio rerio)
2.兩棲類(lèi)模式生物:非洲爪蟾(Xenopus laevis)
3.鳥(niǎo)類(lèi)的模式生物:雞(Gallus gallus)
4.哺乳類(lèi)模式生物:小鼠(Mus musculus)
第四節(jié) 發(fā)育生物學(xué)的研究歷史
一、胚胎發(fā)生的后成論和先成論
二、細(xì)胞學(xué)說(shuō)促進(jìn)了胚胎學(xué)理論的發(fā)展
三、鑲嵌式發(fā)育與調(diào)整式發(fā)育
四、誘導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)
五、遺傳學(xué)與發(fā)育的結(jié)合
……
第二章 受精作用
第三章 卵裂與囊胚形成
第四章 原腸作用
第五章 神經(jīng)胚與三胚層的早期分化
第六章 器官發(fā)生(一)——神經(jīng)與感覺(jué)
第七章 器官發(fā)生(二)——四肢
第八章 器官發(fā)生(三)——循環(huán)、消化、呼吸、泌尿與生殖
第九章 胚后發(fā)育
第十章 植物發(fā)育
第十一章 發(fā)育和進(jìn)化
主要參考書(shū)目
檢索
相關(guān)知識(shí)
人體發(fā)育學(xué)
孩子生長(zhǎng)發(fā)育,科學(xué)助長(zhǎng)是關(guān)鍵
學(xué)會(huì)看寶寶生長(zhǎng)發(fā)育曲線(xiàn)圖
美育對(duì)學(xué)生身心健康發(fā)展的重要意義
科學(xué)育兒??語(yǔ)言發(fā)育
光生物學(xué)與健康照明技術(shù)發(fā)展趨勢(shì)
生物化學(xué)
衛(wèi)生與體育教育科學(xué)學(xué)士學(xué)位
保證胎兒健康發(fā)育的4種食物胎兒發(fā)育
體育與健康課程:為學(xué)生全面發(fā)展奠基
網(wǎng)址: 發(fā)育生物學(xué) http://www.u1s5d6.cn/newsview174361.html
推薦資訊
- 1發(fā)朋友圈對(duì)老公徹底失望的心情 12775
- 2BMI體重指數(shù)計(jì)算公式是什么 11235
- 3補(bǔ)腎吃什么 補(bǔ)腎最佳食物推薦 11199
- 4性生活姿勢(shì)有哪些 盤(pán)點(diǎn)夫妻性 10428
- 5BMI正常值范圍一般是多少? 10137
- 6在線(xiàn)基礎(chǔ)代謝率(BMR)計(jì)算 9652
- 7一邊做飯一邊躁狂怎么辦 9138
- 8從出汗看健康 出汗透露你的健 9063
- 9早上怎么喝水最健康? 8613
- 10五大原因危害女性健康 如何保 7828