脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）由于能導(dǎo)致動(dòng)物產(chǎn)生嘔吐反應(yīng)，而被稱為嘔吐毒素。DON 是一種B類單端孢霉烯族毒素，主要由禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌及雪腐鐮刀菌等鐮刀菌屬真菌代謝產(chǎn)生，并廣泛分布于霉變的小麥、大麥、玉米等谷物中，是我國飼料原料中常見的一種霉菌毒素。不同動(dòng)物對(duì)DON敏感度不同，豬是對(duì)DON最為敏感的動(dòng)物之一，其次為嚙齒類動(dòng)物、家禽及反芻動(dòng)物（Prelusky 等，1994）。動(dòng)物長期采食低濃度 DON污染飼糧會(huì)產(chǎn)生食欲下降、采食量及飼料利用率降低等癥狀，從而導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，而攝入高濃度的 DON 污染飼糧則會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物腸道屏障破壞、免疫功能紊亂、生殖系統(tǒng)損傷，并出現(xiàn)嘔吐、腹瀉甚至死亡等癥狀，嚴(yán)重破壞生產(chǎn)性能，損害機(jī)體健康（Prelusky 等，1994）。DON 因?yàn)榫哂休^強(qiáng)的穩(wěn)定性，可以耐高溫、強(qiáng)酸等處理，因此飼料原料中DON污染很難通過傳統(tǒng)的物理及化學(xué)方法降解。

本文主要綜述了DON污染對(duì)畜禽腸道健康的影響、致病機(jī)理以及飼料生產(chǎn)中常用的脫毒方法等相關(guān)研究進(jìn)展，為緩解飼料原料中 DON 污染對(duì)畜禽健康養(yǎng)殖帶來的危害提供一定思路。

1 我國飼料原料中嘔吐毒素污染現(xiàn)狀DON 是在 1970 年日本香川縣暴發(fā)赤霉病的大麥中首先被發(fā)現(xiàn)，并在兩年后被首次分離得到（Sobrova 等，2010）。在隨后的幾十年間，全球各地糧食及食品中 DON 污染問題持續(xù)存在，給人類及動(dòng)物健康造成嚴(yán)重威脅。我國地域廣闊、氣候復(fù)雜，在東北、華北及西南糧食主產(chǎn)區(qū)，農(nóng)作物收獲季節(jié)如遇連續(xù)陰雨潮濕天氣，將導(dǎo)致 DON 陽性率及超標(biāo)率顯著升高。周建川等（2017）對(duì) 2016 年全國部分地區(qū) 1304 份全價(jià)飼料及飼料原料樣品中 DON 含量進(jìn)行檢測（表 1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DON 是我國飼料及飼料原料中污染情況最為嚴(yán)重的霉菌毒素。其中，小麥及麩皮、玉米副產(chǎn)物中 DON 超標(biāo)率較高，平均含量分別達(dá)到了 2657.81 μg/kg 及 1342.72 μg/kg，并且，全價(jià)飼料超標(biāo)率也高達(dá) 42.20%，最高值也達(dá)到 3251.71 μg/kg，顯著高于我國《GB-13078-2017飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》中規(guī)定的 1000 μg/kg 限值。

2 嘔吐毒素毒理機(jī)制2.1 嘔吐毒素誘導(dǎo)嘔吐病理機(jī)制 1973 年人們首次發(fā)現(xiàn)禾谷鐮刀菌感染的霉變玉米可導(dǎo)致母豬產(chǎn)生拒食及嘔吐反應(yīng)，并從中分離得到 DON（Yoshizawa 等，1973）。嘔吐反應(yīng)是機(jī)體腹部膈肌、腹肌等肌群共同發(fā)生強(qiáng)烈收縮反應(yīng)，導(dǎo)致胃內(nèi)容物經(jīng)過食道逆流，反射性快速排出體外。通常情況下，機(jī)體產(chǎn)生嘔吐反應(yīng)是一種自我保護(hù)機(jī)制，可將腸腔中病原微生物及毒素排出體外，但嚴(yán)重的嘔吐現(xiàn)象則會(huì)損壞胃腸黏膜結(jié)構(gòu)，降低食欲，甚至導(dǎo)致機(jī)體電解質(zhì)失衡危及生命（吳文達(dá)，2012）。DON誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生嘔吐反應(yīng)主要通過兩個(gè)方面：DON通過血腦屏障進(jìn)入腦脊液從而導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)分泌 5-羥色胺，并激活大腦中受體，導(dǎo)致嘔吐現(xiàn)象發(fā)生；食物中 DON 誘導(dǎo)胃腸道結(jié)構(gòu)損傷，激活胃腸黏膜內(nèi)嗜鉻細(xì)胞或腸神經(jīng)元細(xì)胞分泌 5-羥色胺，L 細(xì)胞分泌 YY 肽、5-羥色胺及 YY 肽可通過血液循環(huán)進(jìn)入大腦直接激活相應(yīng)受體產(chǎn)生嘔吐反應(yīng)，或者通過激活迷走神經(jīng)調(diào)節(jié)大腦采食調(diào)控中樞而引起嘔吐反應(yīng)（Wu 等，2016、2013）。

2.2 嘔吐毒素細(xì)胞毒性 DON 是一種蛋白合成抑制劑，研究發(fā)現(xiàn)，其進(jìn)入細(xì)胞后通過改變自身分子結(jié)構(gòu)與核糖體結(jié)合，破壞核糖體空間結(jié)構(gòu)并抑制 60S 亞基上肽基轉(zhuǎn)移酶活性，從而改變核糖體生理功能，抑制蛋白質(zhì)合成（Rotter，1996）。另外，DON 還可通過激活核糖體內(nèi)蛋白激酶 R，誘導(dǎo)真核起始因子 2α磷酸化，抑制 mRNA 翻譯起始及蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致核糖體應(yīng)激，細(xì)胞內(nèi)絲裂原活化蛋白酶（MAPKs）信號(hào)通路激活，從而影響下游一系列細(xì)胞生理活動(dòng)（Pestka，2007）。線粒體也是DON 細(xì)胞毒性的重要靶點(diǎn)，Yang 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，DON 處理細(xì)胞導(dǎo)致線粒體內(nèi)活性氧 ROS含量升高，導(dǎo)致線粒體膜結(jié)構(gòu)受損，通透性升高，從而激活細(xì)胞線粒體凋亡途徑，并釋放凋亡因子Cyt-c，激活胞漿內(nèi) Caspase 凋亡蛋白家族，最終引起細(xì)胞凋亡。

2.3 嘔吐毒素在動(dòng)物體內(nèi)吸收及代謝規(guī)律不同動(dòng)物對(duì)飼料中 DON 吸收速度及效率不同，這可能是導(dǎo)致動(dòng)物對(duì) DON 敏感性不同的重要原因。在豬體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，飼料中 DON 通過攝食進(jìn)入機(jī)體后，大約 80%的 DON 可被機(jī)體吸收，且 55% 是在胃、十二指腸及空腸部位通過細(xì)胞旁通路快速被吸收進(jìn)入血液循環(huán)，采食 15 ~ 30 min 后便可在血液中檢測到，且 4 h 左右達(dá)到峰值（Danicke 等，2004）。豬血液中 DON 半衰期比其他動(dòng)物更長，約為 5.8 h，而家禽飼料中只有 5% ~ 20%的 DON 可以被吸收進(jìn)入機(jī)體血液循環(huán)，且在血液中半衰期時(shí)間較短，因此，豬是對(duì) DON 最為敏感動(dòng)物之一（Goossens 等，2012）。

DON 被吸收進(jìn)入血液循環(huán)后，只有小部分可被肝臟通過去 12,13-環(huán)氧基反應(yīng)降解為無毒性的 12,13-脫環(huán)氧-脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DOM-1），大部分仍以 DON 形式隨尿液排出體外，另外，部分 DON 通過肝腸循環(huán)系統(tǒng)重新進(jìn)入腸腔隨糞便排出（Goossens 等，2012）。因此，飼料中 DON 極少在動(dòng)物器官內(nèi)沉積。研究發(fā)現(xiàn)，消化道內(nèi) DON可被腸道微生物有效降解為 DOM-1，而家禽及反芻動(dòng)物消化道內(nèi)微生物種類及數(shù)量都遠(yuǎn)高于豬，這也導(dǎo)致家禽及反芻動(dòng)物具有較強(qiáng)的 DON 耐受性（Goossens 等，2012）。

3 嘔吐毒素對(duì)畜禽腸道健康的影響腸道不僅是機(jī)體吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所，同樣也是機(jī)體抵御外界病原微生物入侵的第一道屏障。腸道上皮細(xì)胞在選擇性吸收各類營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)，還要通過細(xì)胞外部及細(xì)胞間形成的各種屏障結(jié)構(gòu)，阻礙病原菌入侵并抑制其代謝產(chǎn)物如霉菌毒素吸收（Ghareeb 等，2015）。飼料中 DON主要在動(dòng)物胃腸道部位被吸收，導(dǎo)致腸道上皮細(xì)胞內(nèi) DON 濃度遠(yuǎn)高于其他組織及器官，因此，飼料中 DON 通常在動(dòng)物體內(nèi)表現(xiàn)出明顯的腸毒性。

3.1 嘔吐毒素對(duì)腸道屏障功能的影響腸道屏障結(jié)構(gòu)由基底側(cè)到腸腔側(cè)分為免疫屏障、物理屏障、化學(xué)屏障及微生物屏障四部分，四種屏障結(jié)構(gòu)通過特定信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制相互配合，共同防御宿主免受外界病原微生物感染，維持機(jī)體健康（Ander?son 等，2012）。

3.2 嘔吐毒素對(duì)腸道物理屏障的影響腸道物理屏障又稱機(jī)械屏障，是由腸上皮細(xì)胞及細(xì)胞間緊密連接結(jié)構(gòu)組成，其是整個(gè)腸道屏障結(jié)構(gòu)的主體。而飼料中 DON 污染會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞蛋白合成及DNA 復(fù)制受阻，從而抑制細(xì)胞增殖并誘導(dǎo)凋亡發(fā)生，最終導(dǎo)致動(dòng)物腸道形態(tài)受損，屏障功能破壞。

研究發(fā)現(xiàn)，飼喂 DON 含量為 3 mg/kg 的污染飼糧35 d 后，仔豬空腸上皮細(xì)胞增殖受阻，腸絨毛萎縮、融合，絨毛高度降低，形態(tài)結(jié)構(gòu)及屏障功能受損，另外，腸黏膜黏附連接蛋白 E-cadherin 及緊密連接蛋白 Occludin 表達(dá)顯著降低（Bracarense等，2012）。飼料 DON 污染可引起動(dòng)物腸道上皮細(xì)胞增殖抑制并發(fā)生凋亡，腸絨毛萎縮，形態(tài)結(jié)構(gòu)破壞，同時(shí)，腸上皮細(xì)胞間緊密連接結(jié)構(gòu)受損，腸道通透性增加，最終導(dǎo)致腸道物理屏障損傷，腸道健康破壞。

3.3 嘔吐毒素對(duì)腸道化學(xué)屏障的影響腸道化學(xué)屏障主要是指黏附在腸道上皮細(xì)胞外側(cè)的一層黏液結(jié)構(gòu)，主要由黏蛋白、抗菌肽、分泌型免疫球蛋白A（sIgA）等組成，可浸潤腸道上皮細(xì)胞提供適宜液態(tài)環(huán)境，并有效抑制病原菌活性，避免腸道微生物與上皮細(xì)胞直接接觸，起保護(hù)腸上皮的作用。

在仔豬中研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中 DON 污染可導(dǎo)致仔豬小腸杯狀細(xì)胞細(xì)胞顯著下降，腸黏膜內(nèi) sIgA濃度降低（朱電鋒等，2018；Wu 等，2015；Bracarense 等，2012）。使用 DON 濃度為 4.6 mg/kg污染飼糧飼喂仔雞 15 d 后發(fā)現(xiàn)，DON 誘導(dǎo)仔雞十二指腸黏蛋白 MUC-2 基因表達(dá)及黏蛋白單糖合成受阻，腸黏膜粘液層厚度顯著降低（Antonis?sen 等，2015）。另外，飼喂 DON 污染飼糧導(dǎo)致仔豬小腸黏膜抗菌肽基因 mRNA 表達(dá)水平顯著降低（Wang 等，2018）。以上研究結(jié)果表明，飼料中DON 污染可抑制動(dòng)物腸道黏膜化學(xué)屏障功能，降低腸道抗菌能力，最終損害腸道健康。

3.4 嘔吐毒素對(duì)腸道免疫屏障的影響腸道免疫屏障又分為先天免疫與獲得性免疫，先天免疫細(xì)胞通過模式識(shí)別受體 PRRS 識(shí)別病原微生物，并迅速啟動(dòng)相關(guān)免疫應(yīng)答，分泌免疫因子，最終清除病原微生物。獲得性免疫通過特異性識(shí)別抗原，誘導(dǎo)相關(guān)淋巴細(xì)胞增殖分化為效應(yīng)細(xì)胞，進(jìn)而分泌細(xì)胞因子，抑制病原微生物感染，維持腸道健康。

研究發(fā)現(xiàn)，DON 處理可導(dǎo)致腸黏膜免疫平衡受到破壞。在仔豬小腸上皮細(xì)胞系 IPEC-1 及仔豬空腸組織體外培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，DON 處理可顯著提高細(xì)胞及空腸組織促炎因子基因表達(dá)水平，且空腸組織內(nèi) Th17 分化相關(guān)基因表達(dá)顯著升高，DON 顯著提高了致病性 Th17 細(xì)胞亞群相關(guān)基因表達(dá)（Cano 等，2013）。而在仔豬體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低濃度為 1 ~ 2 mg/kg 的 DON 污染飼糧 84 d 后，仔豬回腸內(nèi)炎癥因子 IL-1β、IL-8 基因表達(dá)水平顯著下降（Becker 等，2011）。以上研究說明，DON 污染可導(dǎo)致腸道黏膜免疫平衡破壞，促進(jìn)病原菌在腸道內(nèi)定植及位移，最終導(dǎo)致腸道健康受損。

3.5 嘔吐毒素對(duì)腸道微生物屏障的影響腸道微生物屏障是指腸道黏液層及腸腔內(nèi)對(duì)宿主腸道健康起保護(hù)作用的共生菌群落，主要是厚壁菌門專性厭氧菌，如乳酸桿菌、雙歧桿菌、消化球菌等。腸道共生菌通過與病原菌競爭性定植，從而抑制有害菌感染。另外，腸道厭氧菌通過代謝產(chǎn)生大量有機(jī)酸，如乳酸、丁酸、丙酸、乙酸等，從而降低腸腔 pH，抑制病原菌生長并降低其毒力（Becker 等，2011）。研究發(fā)現(xiàn)，飼喂仔豬 DON 濃度為 2.8 mg/kg 污染飼糧4 周后，腸道微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，且微生物豐度指數(shù)降低（Waché等，2009）。同樣，通過16S rRNA 測序研究發(fā)現(xiàn)，通過飲水每天飼喂小鼠 10 μg/kg 體重的 DON，持續(xù) 280 d 后，小鼠腸道盲腸微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，其中放線菌門及擬桿菌門細(xì)菌豐度顯著下降（Vignal 等，2018）。

4 嘔吐毒素對(duì)畜禽腸道營養(yǎng)物質(zhì)吸收的影響營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過胃腸道消化酶分解后，在腸道上皮細(xì)胞處通過跨細(xì)胞途徑或者細(xì)胞旁通路途徑吸收進(jìn)入血液循環(huán)。其中，跨細(xì)胞途徑中營養(yǎng)物質(zhì)（如水分、糖類、氨基酸、電解質(zhì)等）通過細(xì)胞頂端相應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入細(xì)胞并穿過細(xì)胞基底側(cè)進(jìn)入血液循環(huán)；細(xì)胞旁通路途徑主要是大分子物質(zhì)穿過上皮細(xì)胞間緊密連接結(jié)構(gòu)進(jìn)入血液循環(huán)。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中 DON 通過抑制腸上皮細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)從而影響營養(yǎng)物質(zhì)吸收，導(dǎo)致動(dòng)物生長性能下降。在人結(jié)腸上皮細(xì)胞 HT-29-D4中研究發(fā)現(xiàn)，DON 處理可顯著抑制細(xì)胞蛋白合成，并導(dǎo)致凋亡發(fā)生，其作用機(jī)制為 DON 選擇性抑制細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性，其中 D-葡萄糖/D-半乳糖鈉離子依賴轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SGLT1）、D-果糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLUT5）及 L-絲氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性都顯著下降，但對(duì)膽固醇吸收無影響（Maresca 等，2002）。同樣，在肉仔雞中研究發(fā)現(xiàn)，飼喂仔雞 DON 污染飼糧 23 d 后，空腸黏膜內(nèi)負(fù)責(zé)主要營養(yǎng)物質(zhì)（葡糖糖、果糖、中性氨基酸、棕櫚酸及短鏈脂肪酸）相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因 mRNA 表達(dá)水平顯著下調(diào)（Dietrich等，2012）。以上研究結(jié)果說明，飼料 DON 污染可能通過抑制腸道上皮細(xì)胞基因表達(dá)與蛋白合成，從而影響營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)，最終導(dǎo)致腸道營養(yǎng)物質(zhì)吸收受阻，動(dòng)物生長性能下降。

5 飼料中嘔吐毒素脫毒方法研究進(jìn)展飼料原料中 DON 脫毒方法可大致分為物理脫毒、化學(xué)脫毒及生物降解法三種。

5.1 物理脫毒法物理脫毒法包括脫皮法、紫外及γ射線照射法、密度篩選法及吸附法等。由于DON 具有較強(qiáng)的熱穩(wěn)定性，可在 120 ℃條件下存在，一般的熱處理對(duì)飼料中 DON 含量無顯著影響，因此，生產(chǎn)中一般不使用熱處理降解飼料原料中 DON。污染谷物中 DON 通常在外殼及表皮部位富集，可通過脫殼或者去皮方法降低飼料原料中 DON 含量。在鐮刀菌污染的大麥中研究發(fā)現(xiàn)，分別脫去大麥外層 10%及 45%組織后，DON 含量顯著降低 45%及 70%（Rios 等，2009）。DON 污染可導(dǎo)致谷物密度發(fā)生變化，因此可通過懸浮篩選法將 DON 污染谷物分離，從而降低飼料原料DON 含量（計(jì)成等，2015）。目前畜禽生產(chǎn)中使用最為廣泛的飼糧 DON 脫毒法是添加吸附劑，常用的吸附劑主要有活性炭及硅鋁酸鹽兩類?；钚蕴坑捎诰哂休^大的表面積，對(duì)飼料原料中的 DON 具有一定吸附效果，但添加活性炭也導(dǎo)致飼料中其他小分子物質(zhì)如維生素、礦物質(zhì)等被吸附，不能被動(dòng)物利用，從而導(dǎo)致飼料營養(yǎng)價(jià)值降低（Awad 等，2010），因此，生產(chǎn)中也較少使用。硅鋁酸鹽是一類含有硅鋁酸鹽的黏土，常見的有蒙脫石、沸石粉、膨潤土等，它們結(jié)構(gòu)相似都是由鋁酸鹽、硅酸鹽及可交換的金屬離子構(gòu)成。但目前的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加外源吸附劑僅對(duì)黃曲霉毒素具有一定效果，而 DON 吸附效果并不理想。研究發(fā)現(xiàn)，5 mg/kg 的 DON 污染飼糧中添加 0.5%的藻類改性蒙脫石黏土 AMMC 對(duì) DON 誘導(dǎo)的仔豬生長性能降低并無顯著改善（Frobose 等，2016）。在仔豬飼糧中添加 1.0%的蒙脫石可導(dǎo)致仔豬肝臟損傷，血漿中礦物質(zhì)含量降低，而添加 5.0%的蒙脫石則導(dǎo)致仔豬采食量下降，肝臟嚴(yán)重?fù)p傷，機(jī)體抗氧化能力降低（Zhao 等，2017）。以上結(jié)果表明，使用外源性吸附劑緩解 DON 誘導(dǎo)的畜禽健康損傷仍需進(jìn)一步研究。

5.2 化學(xué)脫毒法化學(xué)脫毒法是利用化學(xué)試劑如氧化劑處理 DON 污染飼糧，誘導(dǎo) DON 分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化從而降低其毒性。研究發(fā)現(xiàn)，臭氧在pH 為 4 ~ 6 條件下處理可有效降解飼糧中 DON，另外，使用氧化試劑如 NaOH、NaHSO3 及 Na2S2O5處理也可有效降低 DON 毒性（Young 等，1986）。

化學(xué)脫毒法雖然可以在體外降低 DON 毒性，但同時(shí)也改變了飼料營養(yǎng)成分，并且對(duì)動(dòng)物安全也造成一定影響，因此，在畜禽生產(chǎn)中并不適用。

5.3 生物降解法生物降解法是利用微生物作用將 DON 分子結(jié)構(gòu)中毒性基團(tuán)破壞，從而降低其毒性。DON 分子結(jié)構(gòu)中 12,13-環(huán)氧基是其毒性的關(guān)鍵基團(tuán)，在自然界及動(dòng)物腸道內(nèi)存在一些微生物可通過破壞 12,13-環(huán)氧基結(jié)構(gòu)，將 DON 降解為無毒性的DOM-1，從而抑制其對(duì)動(dòng)物健康的影響（Goossens 等，2012；He 等，1992）。另外，微生物還可通過 3C-OH 氧化反應(yīng)、3C-糖苷化、3C-異構(gòu)化等反應(yīng)改變 DON 分子結(jié)構(gòu)，從而降低其毒性（計(jì)成等，2015）。因此，生物降解法是近年來 DON降解的一個(gè)研究熱點(diǎn)，但目前微生物降解法在生產(chǎn)中應(yīng)用效果參差不齊，主要是由于微生物在體內(nèi)有效性、安全性及生產(chǎn)中穩(wěn)定性等都存在一定問題，亟需進(jìn)一步研究與驗(yàn)證。

6 小結(jié)DON 是飼料原料中最為常見且超標(biāo)率最高的霉菌毒素，給畜禽健康生長帶來極大威脅，并對(duì)養(yǎng)殖行業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。大量研究表明，DON 危害動(dòng)物健康主要是通過影響畜禽腸道健康導(dǎo)致的。

目前生產(chǎn)中飼料原料 DON 污染問題仍未有切實(shí)可行的解決方法，而近年來逐步有研究發(fā)現(xiàn)，通過營養(yǎng)調(diào)節(jié)，向 DON 污染飼糧中添加其他生物活性物質(zhì)如功能性氨基酸、植物提取物、天然抗氧化劑等，通過改善機(jī)體營養(yǎng)狀況、調(diào)節(jié)免疫平衡、抑制氧化應(yīng)激等方式，可有效緩解 DON 誘導(dǎo)的動(dòng)物機(jī)體損傷及生長抑制，這也成為未來畜禽生產(chǎn)中解決飼料原料 DON 污染問題的一個(gè)重要研究方向。

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