引用本文

儲蓄, 張軍霞, 王晶. 動物氧化應激及其營養(yǎng)調控措施研究進展[J]. 畜牧獸醫(yī)學報, 2021, 52(12): 3346-3356.  

CHU Xu, ZHANG Junxia, WANG Jing. Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2021, 52(12): 3346-3356.  

動物氧化應激及其營養(yǎng)調控措施研究進展

1. 北京市農林科學院畜牧獸醫(yī)研究所, 北京 100097;
2. 青海大學農牧學院, 西寧 810016;
3. 北京市農林科學院-美國俄克拉荷馬州立大學動物科學聯(lián)合實驗室, 北京 100097

收稿日期：2021-06-18

基金項目：北京市自然科學基金（6202004）；國家自然科學基金（31972576）

作者簡介：儲蓄(1998-), 女, 江蘇宜興人, 碩士生, 主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學研究, E-mail: chuxu32098@163.com.

摘要：動物機體內存在氧化還原平衡，正常狀態(tài)下保持相對的穩(wěn)態(tài)，當環(huán)境或自身狀態(tài)發(fā)生改變時，這種平衡可能會被打破，進而引發(fā)機體氧化應激。研究發(fā)現(xiàn)，引起氧化應激的因素有很多：如環(huán)境因素、動物自身狀態(tài)改變和外源致病菌以及病毒等，這些因素造成的氧化應激對動物的健康狀況、生產性能和繁殖功能等方面會產生不同程度的影響，嚴重時甚至引發(fā)動物死亡，因此，尋求和添加安全有效的抗氧化制劑以調節(jié)動物氧化還原狀態(tài)具有重要的現(xiàn)實意義。目前，針對動物氧化應激的營養(yǎng)性添加劑主要有益生菌、維生素、微量元素、激素類和植物類活性物質等。本文對引發(fā)動物氧化應激的主要原因和其對動物產生的影響進行了總結，并概括了具有緩解動物氧化應激功能的營養(yǎng)性飼料添加劑，以期為動物氧化應激和其緩解策略的進一步研究提供參考。

關鍵詞：動物氧化應激    應激因素    應激影響    營養(yǎng)調控    抗氧化劑    

Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation

CHU Xu1,2 , ZHANG Junxia2, WANG Jing1,3     

1. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China;
2. College of Agriculture and Animal Husbandry, Qinghai University, Xining 810016, China;
3. Sino-US Joint Laboratory of Animal Science, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China

Abstract: Redox balance exists in animals, which maintains a relatively stable state under normal physiological conditions. This balance will be broken when the environment or the state of animal itself changed, thus leads to the occurrence of oxidative stress. Studies have found that there are many factors can cause oxidative stress, such as changes of environment and physiological conditions, as well as pathogens and viruses infection. Oxidative stresses caused by these factors could affect animal health, production performance and reproductive function in different degrees, and even cause animal death. Therefore, it is of great practical significance to seek and add safe and effective antioxidant agents to regulate the redox state of animals. At present, the main nutritional additives for animal oxidative stress regulation including probiotics, vitamins, microelement, hormones and plant active substances. This review summarized the main causes of oxidative stress in animal and their impact on animals, and also concluded nutritional feed additives with the function of alleviating animal oxidative stress, in order to provide reference for further study of animal oxidative stress and its relieving strategies.

Key words: animal oxidative stress    stress factor    stress effect    nutritional regulation    antioxidants    

氧化應激指體內產生過多自由基引發(fā)的機體氧化還原平衡失調現(xiàn)象，是引起動物疾病和降低生產性能的重要原因之一。當體內活性氧自由基(ROS)和活性氮自由基(RNS)積累過多，就會對細胞脂質、蛋白質和DNA造成不可逆的損害，從而影響動物生理機能和生產性能。在畜禽生產中，很多因素如環(huán)境、生理階段改變和外源致病菌毒素等都會引發(fā)氧化應激，從而破壞機體氧化還原平衡。氧化應激會使動物機體處于亞健康狀態(tài)，體內過多的氧自由基可破壞組織器官黏膜屏障，導致機體功能損傷，容易引起疾病的發(fā)生[1]，出現(xiàn)生產性能、繁殖性能、畜產品品質降低等現(xiàn)象，嚴重影響生產經濟效益。

抗氧化是機體抵抗氧化作用的過程，機體內的抗氧化物質主要分為兩類，一類由機體自身合成，另一類由食物中獲得。當動物處于高溫、斷奶、妊娠等特殊時期時，補充外源抗氧化物質可以有效緩解動物體內氧化應激狀態(tài)，減少氧化損傷，從而改善健康狀況和生產性能。隨著我國養(yǎng)殖業(yè)和飼料業(yè)的發(fā)展，研究開發(fā)天然、綠色、安全的抗氧化劑以緩解畜禽機體氧化損傷及其帶來的危害是必然的選擇。本文綜述了動物氧化應激產生的原因及其造成的影響和損害，并對益生菌、維生素、微量元素、激素類和植物類活性物質等天然抗氧化劑在體內外調節(jié)抗氧化還原系統(tǒng)的作用和機制進行了歸納。

1 引起動物氧化應激的原因

很多因素可引起動物氧化應激，環(huán)境因素如溫度變化、低氧狀態(tài)和運輸?shù)葧鹧趸瘧?；動物自身狀態(tài)的改變，如出生、斷奶、妊娠或哺乳等也可能會觸發(fā)氧化應激；此外，感染致病菌和病毒等也會造成動物氧化應激的發(fā)生(圖 1)。

圖 1 引起動物氧化應激的原因Fig. 1Causes of oxidative stress in animals

1.1 環(huán)境因素

畜禽通過生理調節(jié)來維持體溫恒定，在適宜的環(huán)境溫度下，動物的生理機能和生產性能處于穩(wěn)定狀態(tài)。溫度過高會導致動物機體代謝增強，引起ROS的過量堆積，從而對機體造成損傷，導致生產性能的下降等。熱應激引發(fā)的氧化應激是影響哺乳動物乳腺發(fā)育和功能的重要因素之一，高溫條件導致的應激會破壞體內抗氧化酶系統(tǒng)，并影響乳腺細胞熱休克蛋白的表達，導致乳腺細胞凋亡等現(xiàn)象的發(fā)生，進而引起乳腺炎癥、乳脂率和乳蛋白率下降，影響生產效益[2]。劉琦[3]研究發(fā)現(xiàn)，熱應激1周和2周的肉雞，其血清、胸腺和脾中丙二醛(MDA)水平顯著升高，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和總抗氧化能力(T-AOC)水平顯著降低，這表明持續(xù)高溫會導致機體發(fā)生嚴重的氧化應激。低氧是誘發(fā)機體氧化應激的另一重要因素。Gill等[4]研究發(fā)現(xiàn)，缺氧仔豬的大腦皮層中過氧化氫(H2O2)濃度顯著增加，且腦組織中谷胱甘肽(GSH)水平較高，細胞溶質細胞色素c和乳酸顯著增加，這表明缺氧仔豬正經歷嚴重的氧化應激。當發(fā)生缺氧時，機體會促進GSH-Px、環(huán)氧化酶(COX)、黃嘌呤脫氫酶(XDH)和髓過氧化物酶(MPO)的分泌進而產生多種氧自由基，最終導致機體氧化損傷的發(fā)生[5]。此外，陳前程[6]研究發(fā)現(xiàn)，間歇低氧也會導致大鼠心靜脈血清MDA和ROS濃度顯著增加，呈現(xiàn)氧化應激狀態(tài)。運輸過程中由于裝載時間、裝載密度、道路狀況和運輸過程中的飼料、溫度、飲水等因素也會導致動物發(fā)生氧化應激，從而引發(fā)疾病和降低肉品質。孫鋒[7]研究發(fā)現(xiàn)，在運輸過程中，新孵雛雞機體內谷胱甘肽轉移酶(GST)、過氧化氫酶(CAT)、T-AOC和總超氧化物歧化酶(T-SOD)含量明顯降低，而MDA含量顯著上升，表明此時雛雞發(fā)生了嚴重的氧化應激，這也可能是造成新生雛雞體重損失的原因之一。此外，運輸應激會引起蛋雞卵巢組織中MDA堆積、T-SOD和CAT活性降低，從而引發(fā)氧化損傷，降低蛋雞的產蛋率[8]。尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶1(NOX1)是ROS產生的關鍵酶，He等[9]屠宰了經歷運輸過程的豬后發(fā)現(xiàn)，其空腸上皮細胞NOX1表達顯著增高，這意味著運輸可能會引起豬體內ROS的堆積，從而導致氧化應激的發(fā)生。

1.2 動物自身狀態(tài)改變

動物不同生理狀態(tài)的改變也會引發(fā)氧化應激。幼畜剛出生時，其機體氧化還原系統(tǒng)尚未成熟，隨著日齡的增長，氧化還原系統(tǒng)逐步發(fā)育至完善。Yin等[10]發(fā)現(xiàn)，新生幼畜血漿中MDA、8-羥基鳥苷(8-OHG)、8-羥基脫氧鳥苷(8-OHdG)等含量顯著增高，表現(xiàn)明顯的氧化應激過程，隨后機體通過激活核因子-E2相關因子2(Nrf2)信號通路，逐漸誘導SOD和GSH-Px等的釋放，在出生7 d后，機體內氧化還原趨于平衡。仔畜斷奶時，由于飲食和環(huán)境的改變，也會使機體遭受嚴重的氧化應激，進而引發(fā)腸道炎癥和腹瀉等，甚至造成死亡。斷奶會導致仔畜機體抗氧化能力下降，同時可能會通過抑制核因子-κB亞基p65親和肽(NF-κB p65)和Nrf2信號通路調節(jié)抗氧化基因表達，以促進機體抗氧化系統(tǒng)的發(fā)育，但目前斷奶后仔畜抗氧化系統(tǒng)發(fā)育的機制仍不清楚[11]。李沖[12]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊斷奶會導致回腸細胞中MDA濃度顯著增加，但對SOD、GSH-Px的活性沒有顯著影響，表明斷奶會造成羔羊回腸細胞發(fā)生脂質過氧化。此外，母畜懷孕時，由于能量和氧需求的增加，使得胎盤內超氧化物和H2O2釋放異常，母畜很可能遭受氧化損傷，這在高產母畜中更為明顯[13]。高產母豬在懷孕和哺乳期內，血漿淋巴球細胞DNA的損傷比早期懷孕時高，血漿中維生素A和α-生育酚也顯著降低，直至斷奶后，母豬體內的氧化還原水平才達到早期懷孕時的水平[14]。因此，在妊娠母畜生產實踐中，有必要在飼糧中添加抗氧化劑，以緩解該階段引起的氧化損傷。

1.3 外源致病菌和病毒

在動物養(yǎng)殖中，畜禽經常會因為自身或外界等因素感染致病菌或病毒，從而引發(fā)許多疾病，若不及時進行預防和治療，會對動物生產和養(yǎng)殖效益造成極大的影響。王胤杰[15]接種金黃色葡萄球菌侵染奶牛乳腺上皮細胞(BMEC)，發(fā)現(xiàn)細胞外乳酸脫氫酶(LDH)活性顯著降低，細胞內ROS含量顯著升高，且細胞增殖受到明顯抑制，表明金黃色葡萄球菌會引發(fā)BMEC細胞氧化應激反應。此外，Nedi?等[16]在研究由金黃色葡萄球菌引起的亞臨床乳腺炎(SCM)時發(fā)現(xiàn)，SCM母牛血清中H2O2和MDA含量顯著高于正常組，但T-AOC卻較低，表明SCM母牛體內經歷嚴重的氧化應激。大腸桿菌(Escherichia coli)侵染的仔豬也易遭受氧化應激，表現(xiàn)為肝中超氧陰離子和空腸、回腸、肝中MDA含量的顯著提高，以及GSH和T-AOC水平顯著降低[17]。畜禽生產中一些常見病毒也會引起動物氧化應激的發(fā)生。Rajesh等[18]發(fā)現(xiàn)，豬感染圓環(huán)病毒(PCV2)后，球蛋白(GLB)、谷草轉氨酶(AST)、尿素氮(BUN)、肌酐(Cre)和MDA水平顯著升高，且T-AOC水平顯著降低，這表明當豬感染PCV2后會抑制機體免疫功能、引發(fā)氧化應激并造成多種器官損傷，然而，PCV2引發(fā)機體氧化應激的具體機制仍不清楚。豬瘟病毒(CSFV)可誘導豬臍靜脈內皮細胞(SUVECs)中ROS、硫氧還蛋白(Trx)、過氧化物酶6(PRDX-6)的升高，進而引起氧化損傷[19]。Rehman等[20]通過檢測感染新城疫病毒雞血漿和腦中抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)，感染新城疫病毒的雞GST、SOD和CAT活性顯著降低，表明新城疫病毒會引發(fā)禽類機體發(fā)生氧化應激反應。此外，生產實踐中，還應避免飼料原料的長時間儲存，儲存過程中產生的毒素會引起畜禽發(fā)生急性或慢性中毒，危害畜禽健康。伏馬菌素(Fums)是霉菌毒素的一種，Yuan等[21]發(fā)現(xiàn)，伏馬菌素B1(Fumonisin B1)顯著降低豬髂內皮細胞(PIECs)抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT和硫氧還蛋白還原酶(TrxR)的活性，并顯著提高MDA水平，說明伏馬菌素B1可引起豬氧化應激。Shi等[22]發(fā)現(xiàn)，飼糧中含有玉米赤霉烯酮會顯著增加仔豬肝中MDA水平，降低肝中SOD、T-AOC和GSH-Px水平，使肝細胞明顯腫脹和顆粒變性，引發(fā)氧化損傷。Marin等[23]研究發(fā)現(xiàn)，赫曲霉毒素(OTA)和馬兜鈴酸(AA)均可誘發(fā)豬肝、腎炎癥，AA可降低仔豬肝和腎中CAT、SOD和GSH-Px活性，而OTA僅能降低腎中GSH-Px活性，這表明OTA和AA均能誘發(fā)機體氧化應激，從而導致豬肝、腎受損，引發(fā)相關疾病。

2 氧化應激對動物的影響 2.1 氧化應激影響動物健康

動物發(fā)生氧化應激時，機體產生的ROS不僅會對細胞脂質、蛋白質和DNA造成損害，影響細胞功能，還會通過NF-κB或核苷酸結合寡聚化結構域樣受體蛋白3(Nalp-3)等誘導機體炎癥反應的發(fā)生和相關細胞因子的表達，進而影響機體健康[24]。腸道屏障是維持腸道內環(huán)境穩(wěn)態(tài)和阻礙致病菌及病毒的先天性屏障，氧化應激會引發(fā)腸道黏膜細胞損傷，破壞腸道屏障完整性，進而導致腸道消化和吸收功能下降[25]，影響動物機體健康。Zhou等[26]發(fā)現(xiàn)，當斷奶仔豬發(fā)生氧化應激時，機體內緊密連接蛋白1(claudin-1)、閉合蛋白(occludin)和閉鎖連接蛋白1(ZO-1)等緊密連接蛋白表達顯著降低，表明機體氧化應激狀態(tài)影響腸道屏障功能和腸道健康。當動物長期處于氧化應激狀態(tài)，會引起腸道屏障功能受損和免疫功能下降，對畜禽機體健康造成嚴重影響。

2.2 氧化應激影響動物生產性能

當動物機體發(fā)生氧化應激時，其生產性能會受到明顯影響，進而對生產效益造成損失。Wang等[27]研究發(fā)現(xiàn)，產蛋雞生產后期腸道脂質代謝紊亂, T-SOD和GST活性降低，MDA含量激增，總抗氧化性能受損，推測其可能是產蛋后期生產性能較產蛋高峰期大大降低的內在原因。此外，受集約化養(yǎng)殖影響，產蛋或其他因素(熱應激、霉菌毒素等)會引起蛋雞的氧化應激，進而導致卵泡閉鎖，而卵泡閉鎖是影響蛋雞產蛋性能的重要因素[28]。遭受氧化應激的仔豬平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)顯著降低，料肉比(F/G)顯著增高[29]。肉羊遭受氧化應激時，其ADFI和ADG也會顯著下降[30]。研究表明，圍產期和高產母牛由于體內大量的代謝和生理活動會導致機體活性氧較平時顯著增加進而引發(fā)氧化應激，而長期的氧化應激會降低奶牛的免疫功能、影響乳腺健康進而影響奶牛的產奶量和乳品質[31]。

2.3 氧化應激影響動物繁殖性能

在動物繁殖過程中，由于母畜體內代謝增強，自由基大量堆積，易引發(fā)機體氧化應激和氧化損傷，若不加以控制，則會影響動物繁殖性能。Luo等[32]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬血漿GSH-Px和T-SOD活性顯著增高，但MDA和T-AOC含量變化不顯著，表明妊娠階段母豬表現(xiàn)一定程度的氧化應激狀態(tài)。在泌乳階段，母豬也較易發(fā)生氧化應激，引起乳腺上皮細胞DNA損傷和脂質過氧化，導致乳腺細胞凋亡，影響其泌乳性能，進而對仔豬生長發(fā)育也產生影響[33]。夏季高溫破壞雄性哺乳動物的氧化還原防御系統(tǒng)，從而影響精子的正常生成，并對精液品質造成不利影響[34-35]。氧化損傷是影響動物繁殖效率的重要因素之一，因此，有必要采取相應的措施以緩解繁殖階段動物機體氧化應激造成的損傷。

3 緩解氧化應激的營養(yǎng)調控措施

生物體內有酶類和非酶類兩種抗氧化系統(tǒng)，酶類系統(tǒng)包括SOD、CAT、GSH-Px等抗氧化酶，非酶類包括維生素A、維生素C、GSH、褪黑素、α-硫辛酸、類胡蘿卜素和微量元素銅(Cu)、鋅(Zn)、硒(Se)等。在動物生產中，當機體內氧化還原失衡發(fā)生氧化應激時，可以通過添加抗氧化物質，如益生菌、維生素、微量元素、激素和植物類活性物質等調節(jié)動物機體的氧化還原平衡(表 1)。

表 1 營養(yǎng)物質對動物氧化應激的緩解調控 Table 1 Alleviative regulation of the oxidative stress in animals by nutrients

3.1 益生菌

益生菌(probiotics)是一類對宿主有益的活性微生物，研究表明益生菌具有多種生物學功能，可通過調節(jié)腸道菌群降低動物腹瀉率、刺激體液和細胞免疫、降低腸道內不良代謝物含量等促進機體健康[60]。近年來也有研究發(fā)現(xiàn)，益生乳酸菌的添加對動物氧化應激具有調節(jié)作用。Zhao等[36]發(fā)現(xiàn)干酪乳桿菌(Lactobacillus casei)可以緩解脂多糖(LPS)誘導的仔豬血漿中谷氨酰轉肽酶(GGT)的增高，但對AST活性無顯著影響，表明干酪乳桿菌對LPS引起的仔豬肝損傷有一定的緩解作用，但無法完全恢復，這可能與干酪乳桿菌使用劑量有關；同時添加干酪乳桿菌可顯著提高仔豬肝中SOD活性并顯著降低MDA的含量，但對CAT和GSH-Px活性無明顯影響，推測干酪乳桿菌可能通過提高SOD活性來緩解仔豬肝損傷，進而保護機體健康。Chen等[37]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加德氏乳桿菌(Lactobacillus delbrueckii)，可以顯著增加LPS處理仔豬結腸T-AOC活性和空腸GSH濃度以及CAT和Cu/Zn-SOD mRNA表達，顯著降低空腸和回腸中MDA的濃度，表明添加德氏乳桿菌可有效減輕LPS引起的仔豬腸道氧化損傷。芽孢桿菌(Bacillus)由于其具有強大的抗氧化活性，也被廣泛用于緩解機體氧化應激。通過體外對豬腸上皮細胞(IPEC-1)的研究，Wang等[38]發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌SC06預處理IPEC-1細胞后可提高線粒體膜電位，降低H2O2引起的ROS生成，從而減輕細胞凋亡和壞死的發(fā)生，且這種抗氧化能力主要通過Nrf2/Keap1信號通路的調節(jié)發(fā)揮作用。朱瑾等[39]發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加200 mg·kg-1的枯草芽孢桿菌可以顯著增加豬血漿中CAT的活性并顯著降低MDA含量，但對肌肉抗氧化能力無顯著影響。Mazzoli等[61]亦報道，巨大芽孢桿菌SF185其孢子有清除自由基ROS能力，無論在小鼠體內還是體外都具有緩解氧化應激的作用。此外，研究證實，益生菌代謝產物，如胞外多糖(EPS)、阿魏酸(FA)、類胡蘿卜素、組胺等均具有較強的抗氧化性能[62]，因此, 益生菌也可能通過這些代謝產物來發(fā)揮抗氧化作用。

3.2 維生素

維生素(vitamin)是人和動物自身合成或需從食物中獲得的用于維持正常生理功能的一類微量物質，部分維生素由于其具有較強的抗氧化性能，目前被廣泛用于緩解人和動物的氧化應激反應。其中，維生素C是一種強抗氧化劑，已有研究表明維生素C可有效緩解玉米赤霉烯酮(zearalenone)引起的機體氧化損傷。Shi等[22]研究發(fā)現(xiàn)，當“杜×長×大”雜交斷奶仔豬用玉米赤霉烯酮攻毒后，日糧中添加維生素C可通過調節(jié)仔豬肝核受體基因(PXR、CAR)、I期代謝酶基因(CYP1A1、CYP1A2、CYP1A6)和II期代謝酶基因(UGT1A1、UGT1A3、UGT1A6)mRNA的表達來保護肝免受氧化應激損傷。維生素E又稱生育酚，是一種脂溶性抗氧化劑，在動物體內發(fā)揮重要作用。Rehman等[40]研究發(fā)現(xiàn)，新城疫感染雞時，其腸道會出現(xiàn)炎癥、變形和絨毛斷裂等組織病理學變化，感染雞體內GST、CAT和T-AOC活性和GSH含量顯著降低且MDA含量顯著增高，而補充維生素E可以改善雞新城疫引起的氧化損傷和炎癥反應。王宣懿等[41]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加維生素E可降低熱應激雛雞血清中亞硝酸鹽(NO)水平，顯著增加GSH-Px活性，以緩解機體氧化損傷。Yilmaz等[42]通過添加維生素E研究黃曲霉毒素對大鼠的影響時，發(fā)現(xiàn)維生素E可顯著降低血漿AST、丙氨酸轉氨酶(ALT)活性并提高組織中抗氧化酶CAT、GSH-Px和SOD活性來緩解黃曲霉素引起的大鼠機體氧化損傷。此外，Sun等[43]發(fā)現(xiàn)，大鼠飼糧中添加200 mg·kg-1BW維生素E可顯著增加Nrf2的mRNA表達和其信號通路下游產物GSH-Px2 mRNA的表達來抵抗機體氧化應激。維生素A是一種重要的脂溶性物質，也具有抗氧化功能。Shi等[44]發(fā)現(xiàn)，維生素A可提高GSH-Px和TrxR等抗氧化酶的轉錄和表達，并通過活化Nrf2信號通路和NF-κB途徑以保護NO誘導的BMEC氧化損傷，當維生素A濃度為1 μg·mL-1時效果最佳。陳雪[45]在研究豬卵母細胞時，發(fā)現(xiàn)維生素A可通過增強抗氧化基因視黃醇受體(RAR)和GSH的mRNA表達來降低細胞內ROS的產生和提高GSH濃度，從而緩解卵母細胞的氧化損傷。

3.3 微量元素

微量元素參與抗氧化酶的活性構成，通過改變抗氧化酶活性來改變機體的抗氧化能力。在生產中，飼料中添加微量元素也可有效預防或緩解動物的氧化應激。微量元素硒主要以硒蛋白形式參與生命活動。當硒缺乏時，含硒抗氧化酶含量降低，動物易發(fā)生氧化應激反應。常見的抗氧化酶如谷丙轉氨酶(GPT)、GSH-Px、甲狀腺素脫碘酶(Dios)和TrxR等都屬于硒蛋白家族[63]。Yang等[64]研究表明，硒缺乏的高能日糧會抑制Nrf2途徑及其對氧化還原反應的調節(jié)。而Liu等[65]發(fā)現(xiàn)，當日糧中添加硒(1.0 mg·kg-1)和維生素E(200 IU·kg-1)的水平高于通常推薦量時，可有效緩解由于高溫引起的氧化損傷，并顯著提高GSH-Px活性以減少氧化應激的發(fā)生。OTA誘導的氧化應激可促進PCV2的復制，研究發(fā)現(xiàn)，過表達的豬硒蛋白(SelS)可抑制PK15細胞中p38和p38磷酸化來阻斷OTA引發(fā)的PCV2復制[46]。鋅參與動物體內各種抗氧化酶的組成，Brugger和Windisch[66]通過對斷奶仔豬心肌的研究，發(fā)現(xiàn)亞臨床缺鋅會導致心抗氧化能力降低，誘導CAT和谷胱甘肽還原酶等抗氧化基因的表達，短期缺鋅時機體會發(fā)生補償反應，但長時間缺鋅則會損傷機體健康。鄒田浩[49]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加蛋氨酸鋅和蛋氨酸錳均可顯著提高21和42 d血清中Cu-Zn SOD活性，顯著降低21 d血清MDA濃度，這表明，飼喂蛋氨酸鋅和蛋氨酸錳均可提高肉雞的抗氧化功能。侯鵬霞等[50]發(fā)現(xiàn)，當飼糧中連續(xù)添加氨基酸鋅50和60 d時，灘湖雜羊血清中SOD、GSH-Px、CAT和T-AOC活性隨鋅添加量呈正相關趨勢，當氨基酸鋅(鋅含量為52.8 mg·kg-1)添加50 d以上時可最大程度促進灘湖雜羊生長，提高免疫力和抗氧化能力。

3.4 激素類

激素是一種調節(jié)機體新陳代謝和組織生理活動的重要物質。目前研究發(fā)現(xiàn)，多種激素參與調節(jié)機體內氧化還原反應[67]。褪黑激素是一種由松果體產生的激素，主要負責調節(jié)睡眠和睡眠周期，同時還是一種有效的抗氧化劑和氧自由基清除劑，其代謝物AMK和AFMK是有效的自由基清除劑[68]。研究表明，OTA會引發(fā)線粒體異常和氧化磷酸化缺陷，進而促使豬卵母細胞發(fā)生氧化應激，而添加褪黑激素可顯著降低ROS產生，顯著增加GSH-Px和CAT的表達以改善OTA引起的氧化損傷和細胞凋亡現(xiàn)象[51]。17β-雌二醇是雌激素的一類，Rynkowska等[52]通過對屠宰母豬卵巢和甲狀腺勻漿研究發(fā)現(xiàn)，添加17β-雌二醇可顯著降低過氧化氫和鐵誘導的脂質過氧化。胰島素是一種常見的用于治療糖尿病的藥物，研究發(fā)現(xiàn)胰島素可以顯著提高GSH-Px和SOD活性，降低MDA水平以緩解鎘引起的大鼠糖尿病肝和腎的損傷[53]，因此推測，胰島素發(fā)揮作用或與其對氧化應激的調節(jié)作用相關。目前，針對激素類抗氧化性能的研究主要集中于動物與人病理性氧化應激方面，而對于緩解動物氧化應激方面的研究較少。

3.5 天然產物

近年來，人們發(fā)現(xiàn)植物活性物質具有強大的抗氧化能力，無論在體內外均有清除自由基，提高抗氧化酶活性的功能，常見的植物性天然抗氧化產物有黃酮類、植物類多酚、皂苷和精油等[69]。槲皮素是一種天然的黃酮類化合物，研究證實，槲皮素可通過降低MDA含量，激活Nrf2-ARE信號通路進而增強下游抗氧化酶的表達來保護氧化損傷的肝細胞[70]。植物多酚由于其抗病毒、抗氧化和抗炎效果被廣泛用于緩解動物氧化損傷和提高機體免疫力[71]。姜黃素是常見的多酚類物質，Cao等[57]發(fā)現(xiàn)，姜黃素可以通過腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)激活后誘導Parkin(一種線粒體自噬相關蛋白)依賴的線粒體自噬來有效改善H2O2誘導的氧化應激、腸上皮損傷和豬腸上皮細胞線粒體損傷。同時，Qin等[72]在體外試驗中發(fā)現(xiàn)，添加姜黃素可有效緩解玉米赤霉烯酮引起的豬顆粒細胞SOD1、CAT和GSH-Px1活性降低，表現(xiàn)為機體氧化損傷的減輕。皂苷也具有抗菌性、抗炎性和抗氧化等功能，有研究者發(fā)現(xiàn)，人參皂苷可以激活Nrf2/HO-1和Wnt/β-catenin信號通路，調節(jié)淋巴組織表達受體(RELT)、Toll樣受體4(TLR4)等基因表達和提高SOD、CAR、GSH-Px等抗氧化酶活性能力以緩解氧化應激損傷[73]，但目前針對人參皂苷在動物體上的研究較少。牛至精油是精油中的一種，由于其強大的抑菌和清除DPPH·和ABTS·等自由基的能力，被廣泛用作天然抗氧化劑[74]。聶利芳[59]在愛拔益加肉仔雞日糧中添加牛至油，發(fā)現(xiàn)可顯著提高21和42 d血清、肝T-SOD活力，顯著降低MDA含量。

4 小結

動物生產中環(huán)境、生產階段等因素都有可能引發(fā)動物氧化應激的產生，嚴重影響動物健康和生產性能等。日糧中添加抗氧化劑可以幫助緩解氧化應激對動物造成的損害，本文從營養(yǎng)學角度歸納了益生菌、維生素、微量元素、激素和植物類活性物質等有效緩解氧化應激的營養(yǎng)物質及它們可能的作用機制。合理添加一些營養(yǎng)物質對動物機體的氧化應激狀態(tài)有一定緩解作用，但這些物質的適宜添加劑量、適宜添加階段以及深入的作用機制等仍需進行更進一步的研究。此外，添加的各種抗氧化劑之間是否存在協(xié)同或拮抗作用，如何形成合理的配伍添加比例和方式，也需要開展針對性的研究。因此，關注動物氧化應激狀態(tài)，并科學合理地采用營養(yǎng)性飼料添加劑進行適當調節(jié)，對于提高動物健康和生產性能有著重要的意義。

參考文獻

[1]

ZOU Y, HU X M, ZHANG T, et al. Effects of dietary oregano essential oil and vitamin E supplementation on meat quality, stress response and intestinal morphology in pigs following transport stress[J]. J Vet Med Sci, 2017, 79(2): 328-335. DOI:10.1292/jvms.16-0576

[2]

恒景會, 田敏, 管武太, 等. 氧化應激對母畜乳腺功能的影響及其營養(yǎng)調控策略[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2020, 32(12): 5587-5595.
HENG J H, TIAN M, GUAN W T, et al. Effects of oxidative stress on mammary gland function of female animals and its nutritional regulation strategy[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(12): 5587-5595. (in Chinese)

[3]

劉琦. 熱應激對肉雞胸腺和脾臟抗氧化性能的影響及機理研究[D]. 合肥: 安徽農業(yè)大學, 2020.
LIU Q. Effects of heat stress on antioxidant properties of thymus and spleen of broilers and its mechanism[D]. Hefei: Anhui Agricultural University, 2020. (in Chinese)

[4]

GILL R S, LEE T F, LIU J Q, et al. Cyclosporine treatment reduces oxygen free radical generation and oxidative stress in the brain of hypoxia-reoxygenated newborn piglets[J]. PLoS One, 2012, 7(7): e40471. DOI:10.1371/journal.pone.0040471

[5]

ZHAO M Y, ZHU P, FUJINO M, et al. Oxidative stress in hypoxic-ischemic encephalopathy: molecular mechanisms and therapeutic strategies[J]. Int J Mol Sci, 2016, 17(12): 2078. DOI:10.3390/ijms17122078

[6]

陳前程. 間歇低氧對大鼠體重增量變化與腸道微生態(tài)變化的影響[D]. 唐山: 華北理工大學, 2020.
CHEN Q C. Effects of intermittent hypoxia on changes in body weight gain and intestinal microecology in rats[D]. Tangshan: North China University of Science and Technology, 2020. (in Chinese)

[7]

孫鋒. 運輸應激對新生雛雞健康及腎臟功能的影響[D]. 哈爾濱: 東北農業(yè)大學, 2017.
SUN F. Effects of transport stress on the health and kidney faction of newborn chicks[D]. Harbin: Northeast Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[8]

姜清漪. 運輸應激對蛋雞卵巢損傷及生產性能的影響[D]. 哈爾濱: 東北農業(yè)大學, 2018.
JIANG Q Y. The effects of transportation stress on ovsry injury and production performance in laying hens[D]. Harbin: Northeast Agricultural University, 2018. (in Chinese)

[9]

HE Y L, SANG Z, ZHUO Y S, et al. Transport stress induces pig jejunum tissue oxidative damage and results in autophagy/mitophagy activation[J]. J Anim Physiol Anim Nutr (Berl), 2019, 103(5): 1521-1529. DOI:10.1111/jpn.13161

[10]

YIN J, REN W, LIU G, et al. Birth oxidative stress and the development of an antioxidant system in newborn piglets[J]. Free Radic Res, 2013, 47(12): 1027-1035. DOI:10.3109/10715762.2013.848277

[11]

鐘琴, 陳代文, 余冰, 等. 氧化應激對斷奶仔豬的影響及營養(yǎng)的調控作用[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2019, 31(5): 2022-2029.
ZHONG Q, CHEN D W, YU B, et al. Effects of oxidative stress on weaned piglets and regulation of nutrition[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(5): 2022-2029. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2019.05.007 (in Chinese)

[12]

李沖. 斷奶應激對羔羊消化道結構與功能發(fā)育的影響及其機理研究[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2019.
LI C. Effects of weaning stress on the structural and functional development of digestive tract of lamb and its mechanism[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2019. (in Chinese)

[13]

余思佳, 施東輝, 朱勇, 等. 繁殖母羊的氧化應激和氧化損傷研究[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2017, 29(3): 814-823.
YU S J, SHI D H, ZHU Y, et al. A research in oxidative stress and damage of breeding goats[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2017, 29(3): 814-823. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2017.03.011 (in Chinese)

[14]

BERCHIERI-RONCHI C B, KIM S W, ZHAO Y, et al. Oxidative stress status of highly prolific sows during gestation and lactation[J]. Animal, 2011, 5(11): 1774-1779. DOI:10.1017/S1751731111000772

[15]

王胤杰. 硒對金黃色葡萄球菌誘導奶牛乳腺上皮細胞氧化損傷和細胞凋亡的影響研究[D]. 揚州: 揚州大學, 2017.
WANG Y J. The effects of selenium against oxidative damage and apoptosis of primary bovine mammary epithelial cells induced by Staphylococcus aureus[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2017. (in Chinese)

[16]

NEDI? S, VAKANJAC S, SAMARD? JA M, et al. Paraoxonase 1 in bovine milk and blood as marker of subclinical mastitis caused by Staphylococcus aureus[J]. Res Vet Sci, 2019, 125: 323-332. DOI:10.1016/j.rvsc.2019.07.016

[17]

JIMéNEZ M J, BERRIOS R, STELZHAMMER S, et al. Ingestion of organic acids and cinnamaldehyde improves tissue homeostasis of piglets exposed to enterotoxic Escherichia coli (ETEC)[J]. J Anim Sci, 2020, 98(2): skaa012. DOI:10.1093/jas/skaa012

[18]

RAJESH J B, RAJKHOWA S, DIMRI U, et al. Haemato-biochemical alterations and oxidative stress associated with naturally occurring porcine circovirus2 infection in pigs[J]. Trop Anim Health Prod, 2020, 52(5): 2243-2250. DOI:10.1007/s11250-020-02247-0

[19]

HE L, ZHANG Y M, FANG Y Q, et al. Classical swine fever virus induces oxidative stress in swine umbilical vein endothelial cells[J]. BMC Vet Res, 2014, 10: 279. DOI:10.1186/s12917-014-0279-3

[20]

REHMAN Z U, QIU X S, SUN Y J, et al. Vitamin E supplementation ameliorates newcastle disease virus-induced oxidative stress and alleviates tissue damage in the brains of chickens[J]. Viruses, 2018, 10(4): 173. DOI:10.3390/v10040173

[21]

YUAN Q L, JIANG Y C, FAN Y, et al. Fumonisin B1 induces oxidative stress and breaks barrier functions in pig iliac endothelium cells[J]. Toxins (Basel), 2019, 11(7): 387. DOI:10.3390/toxins11070387

[22]

SHI B M, SU Y, CHANG S Y, et al. Vitamin C protects piglet liver against zearalenone-induced oxidative stress by modulating expression of nuclear receptors PXR and CAR and their target genes[J]. Food Funct, 2017, 8(10): 3675-3687. DOI:10.1039/C7FO01301A

[23]

MARIN D E, PISTOL G C, GRAS M, et al. A comparison between the effects of ochratoxin A and aristolochic acid on the inflammation and oxidative stress in the liver and kidney of weanling piglets[J]. Naunyn-Schmiedebergs Arch Pharmacol, 2018, 391(10): 1147-1156. DOI:10.1007/s00210-018-1538-9

[24]

陸燦強, 舒鄧群, 臧一天. 熱應激誘導畜禽氧化應激、熱休克反應與免疫和炎癥反應的機制及營養(yǎng)調控措施[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2021, 33(6): 3115-3124.
LU C Q, SHU D Q, ZANG Y T. Mechanism and nutritional regulation of oxidative stress, heat shock response, immunity and inflammation induced by heat stress in livestock and poultry[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(6): 3115-3124. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2021.06.014 (in Chinese)

[25]

陳鳳鳴, 陳佳億, 彭偉, 等. 氧化應激對豬腸道損傷機制的研究進展[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2018, 30(8): 2887-2893.
CHEN F M, CHEN J Y, PENG W, et al. Research progress of oxidative stress on mechanism of intestinal damage in pigs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2018, 30(8): 2887-2893. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2018.08.002 (in Chinese)

[26]

ZHOU X H, ZHANG Y M, WU X, et al. Effects of dietary serine supplementation on intestinal integrity, inflammation and oxidative status in early-weaned piglets[J]. Cell Physiol Biochem, 2018, 48(3): 993-1002. DOI:10.1159/000491967

[27]

WANG W W, WANG J, ZHANG H J, et al. Transcriptome analysis reveals mechanism underlying the differential intestinal functionality of laying hens in the late phase and peak phase of production[J]. BMC Genomics, 2019, 20(1): 970. DOI:10.1186/s12864-019-6320-y

[28]

王建萍, 張克英. 氧化應激對家禽卵泡閉鎖的影響及機制[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2021, 33(6): 3001-3009.
WANG J P, ZHANG K Y. Effects of oxidative stress on follicular atresia in poultry and its mechanism[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(6): 3001-3009. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2021.06.001 (in Chinese)

[29]

賀瓊玉. 山竹醇調控氧化應激對仔豬肝臟脂肪合成的作用及機制研究[D]. 武漢: 華中農業(yè)大學, 2020.
HE Q Y. Effect and mechanism of garcinol regulating liver lipogenesis in piglets under oxidative stress[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2020. (in Chinese)

[30]

薩茹麗, 楊斌, 格根哈斯, 等. 手掌參多糖提取物對氧化應激舍飼肉羊生產性能、抗氧化機能及肉品質的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學報, 2020, 51(9): 2187-2196.
SA R L, YANG B, GE G H S, et al. Effects of Gymnadenia conopsea polysaccharide extract on growth performance, antioxidant function and meat quality of house-fed mutton sheep under oxidative stress[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2020, 51(9): 2187-2196. (in Chinese)

[31]

郭文晉. 丁酸對高產奶牛氧化應激的緩解作用及其機制研究[D]. 長春: 吉林大學, 2020.
GUO W J. Effect and mechanism of butyric acid on relieving oxidative stress in high-yielding cows[D]. Changchun: Jilin University, 2020. (in Chinese)

[32]

LUO W L, LUO Z, XU X, et al. The effect of maternal diet with fish oil on oxidative stress and inflammatory response in sow and new-born piglets[J]. Oxid Med Cell Longev, 2019, 2019: 6765803.

[33]

崔家杰, 王浩. 氧化應激及腸道菌群對母豬繁殖泌乳性能的調控研究進展[J]. 豬業(yè)科學, 2019, 36(9): 36-39.
CUI J J, WANG H. Oxidative stress and regulation of intestinal microflora on reproductive and lactation performance of sows[J]. Swine Industry Science, 2019, 36(9): 36-39. DOI:10.3969/j.issn.1673-5358.2019.09.011 (in Chinese)

[34]

湯加勇, 李瑞婷, 趙華, 等. 熱應激對雄性哺乳動物精液品質的影響機制及熱應激公豬的營養(yǎng)調控[J]. 中國畜牧雜志, 2021, 57(2): 34-40.
TANG J Y, LI R T, ZHAO H, et al. Effect of heat stress on semen quality of male mammal and its regulation mechanism[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2021, 57(2): 34-40. (in Chinese)

[35]

申艷超. 褪黑素對熱應激種公牛精子質量的影響[D]. 新鄉(xiāng): 河南科技學院, 2020.
SHEN Y C. Effect of melatonin on sperm quality of heat stressed bull[D]. Xinxiang: Henan Institute of Science and Technology, 2020. (in Chinese)

[36]

ZHAO D, WU T, YI D, et al. Dietary supplementation with Lactobacillus casei alleviates lipopolysaccharide-induced liver injury in a porcine model[J]. Int J Mol Sci, 2017, 18(12): 2535. DOI:10.3390/ijms18122535

[37]

CHEN F M, WANG H J, CHEN J Y, et al. Lactobacillus delbrueckii ameliorates intestinal integrity and antioxidant ability in weaned piglets after a lipopolysaccharide challenge[J]. Oxid Med Cell Longev, 2020, 2020: 6028606.

[38]

WANG Y, WU Y P, WANG Y B, et al. Bacillus amyloliquefaciens SC06 alleviates the oxidative stress of IPEC-1 via modulating Nrf2/Keap1 signaling pathway and decreasing ROS production[J]. Appl Microbiol Biotechnol, 2017, 101(7): 3015-3026. DOI:10.1007/s00253-016-8032-4

[39]

朱瑾, 匡佑華, 陳繼發(fā), 等. 枯草芽孢桿菌對肥育豬生長性能、肉品質和抗氧化能力的影響[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2019, 31(6): 2572-2578.
ZHU J, KUANG Y H, CHEN J F, et al. Effects of bacillus subtilis on growth performance, meat quality and antioxidant capacity of finishing pigs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(6): 2572-2578. (in Chinese)

[40]

REHMAN Z U, CHE L P, REN S H, et al. Supplementation of vitamin E protects chickens from newcastle disease virus-mediated exacerbation of intestinal oxidative stress and tissue damage[J]. Cell Physiol Biochem, 2018, 47(4): 1655-1666. DOI:10.1159/000490984

[41]

王宣懿, 許師源, 于海波, 等. 維生素E對熱應激雛雞血清NO含量及GSH-Px活性的影響[J]. 當代畜牧, 2020(5): 10-12.
WANG X Y, XU S Y, YU H B, et al. Effects of vitamin E on serum NO content and GSH-Px activity of heat-stressed chicks[J]. Contemporary Animal Husbandry, 2020(5): 10-12. (in Chinese)

[42]

YILMAZ S, KAYA E, COMAKLI S. Vitamin E (α tocopherol) attenuates toxicity and oxidative stress induced by aflatoxin in rats[J]. Adv Clin Exp Med, 2017, 26(6): 907-917. DOI:10.17219/acem/66347

[43]

SUN Y C, ZHANG J, SONG W T, et al. Vitamin E alleviates phoxim-induced toxic effects on intestinal oxidative stress, barrier function, and morphological changes in rats[J]. Environ Sci Pollut Res Int, 2018, 25(26): 26682-26692. DOI:10.1007/s11356-018-2666-y

[44]

SHI H Y, YAN S M, GUO Y M, et al. Vitamin A pretreatment protects NO-induced bovine mammary epithelial cells from oxidative stress by modulating Nrf2 and NF-κB signaling pathways[J]. J Anim Sci, 2018, 96(4): 1305-1316. DOI:10.1093/jas/sky037

[45]

陳雪. 維生素A對豬卵母細胞成熟及胚胎早期發(fā)育的影響[D]. 長春: 吉林大學, 2020.
CHEN X. Effects of vitamin A on oocyte maturation and early embryonic development in pigs[D]. Changchun: Jilin University, 2020. (in Chinese)

[46]

GAN F, HU Z H, HUANG Y, et al. Overexpression of pig selenoprotein S blocks OTA-induced promotion of PCV2 replication by inhibiting oxidative stress and p38 phosphorylation in PK15 cells[J]. Oncotarget, 2016, 7(15): 20469-20485. DOI:10.18632/oncotarget.7814

[47]

YAO X L, EI-SAMAHY M A, FAN L J, et al. In vitro influence of selenium on the proliferation of and steroidogenesis in goat luteinized granulosa cells[J]. Theriogenology, 2018, 114: 70-80. DOI:10.1016/j.theriogenology.2018.03.014

[48]

HUANG H, WANG Y, AN Y, et al. Selenium alleviates oxidative stress and autophagy in lead-treated chicken testes[J]. Theriogenology, 2019, 131: 146-152. DOI:10.1016/j.theriogenology.2019.03.015

[49]

鄒田浩. 不同鋅和錳源對肉雞生長性能、血清抗氧化和免疫性能影響的研究[D]. 泰安: 山東農業(yè)大學, 2019.
ZOU T H. Studies on the effects of sources of zinc and manganese on growth performance, serum antioxidant status and immune response in broilers[D]. Tai'an: Shandong Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[50]

侯鵬霞, 李毓華, 馬吉鋒, 等. 氨基酸鋅對灘湖雜羊生長性能、血清激素、免疫及抗氧化指標的影響[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2020, 32(9): 4242-4250.
HOU P X, LI Y H, MA J F, et al. Effects of amino acid zinc on growth performance, serum hormone, immune and antioxidant indexes of Tan×Hu sheep[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(9): 4242-4250. (in Chinese)

[51]

LAN M, ZHANG Y, WAN X, et al. Melatonin ameliorates ochratoxin A-induced oxidative stress and apoptosis in porcine oocytes[J]. Environ Pollut, 2020, 256: 113374. DOI:10.1016/j.envpol.2019.113374

[52]

RYNKOWSKA A, ST PNIAK J, KARBOWNIK-LEWINSKA M. Fenton reaction-induced oxidative damage to membrane lipids and protective effects of 17β-estradiol in porcine ovary and thyroid homogenates[J]. Int J Environ Res Public Health, 2020, 17(18): 6841. DOI:10.3390/ijerph17186841

[53]

GUNGOR H, KARA H. Effects of selenium, zinc, insulin and metallothionein on cadmium-induced oxidative stress and metallothionein gene expression levels in diabetic rats[J]. J Basic Clin Physiol Pharmacol, 2020, 31(2): 20190198.

[54]

陳志剛. 槲皮素對過氧化氫與脂多糖暴露下豬小腸上皮細胞的保護作用[D]. 長沙: 湖南農業(yè)大學, 2018.
CHEN Z G. Protective effects of quercetin on intestinal porcine enterocyte cells exposure to hydrogen peroxide and lipopolysaccharide[D]. Changsha: Hunan Agricultural University, 2018. (in Chinese)

[55]

程茜. 原花青素對β-羥丁酸致牛子宮內膜細胞氧化損傷的保護作用研究[D]. 沈陽: 沈陽農業(yè)大學, 2019.
CHENG Q. Proanthocyanidins protect against β-hydroxybutyrate-induced oxidative damage in bovine endometrial cells[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[56]

YAO X R, JIANG H, NANXU Y, et al. Kaempferol attenuates mitochondrial dysfunction and oxidative stress induced by H2O2 during porcine embryonic development[J]. Theriogenology, 2019, 135: 174-180. DOI:10.1016/j.theriogenology.2019.06.013

[57]

CAO S T, WANG C C, YAN J T, et al. Curcumin ameliorates oxidative stress-induced intestinal barrier injury and mitochondrial damage by promoting Parkin dependent mitophagy through AMPK-TFEB signal pathway[J]. Free Radic Biol Med, 2020, 147: 8-22. DOI:10.1016/j.freeradbiomed.2019.12.004

[58]

孔繁云, 吳建平, 張科, 等. 飼糧中添加牛至精油、羅伊乳桿菌和莫能菌素對綿羊生長性能、屠宰性能、胴體性狀、肉質性狀及血清抗氧化指標的影響[J]. 動物營養(yǎng)學報, 2020, 32(8): 3771-3779.
KONG F Y, WU J P, ZHANG K, et al. Effects of dietary oregano essential oil, Lactobacillus reuteri and monensin on growth performance, slaughter performance, carcass traits and serum antioxidant indices of sheep[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(8): 3771-3779. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2020.08.036 (in Chinese)

[59]

聶利芳. 牛至油對AA肉雞生產性能、抗氧化和營養(yǎng)物質利用率影響的研究[D]. 泰安: 山東農業(yè)大學, 2020.
NIE L F. Effects of oregano oil on AA broiler performance, antioxidant and nutrient utilization[D]. Tai'an: Shandong Agricultural University, 2020. (in Chinese)

[60]

WANG Y, WU Y P, WANG Y Y, et al. Antioxidant properties of probiotic bacteria[J]. Nutrients, 2017, 9(5): 521. DOI:10.3390/nu9050521

[61]

MAZZOLI A, DONADIO G, LANZILLI M, et al. Bacillus megaterium SF185 spores exert protective effects against oxidative stress in vivo and in vitro[J]. Sci Rep, 2019, 9(1): 12082. DOI:10.1038/s41598-019-48531-4

[62]

FENG T, WANG J. Oxidative stress tolerance and antioxidant capacity of lactic acid bacteria as probiotic: a systematic review[J]. Gut Microbes, 2020, 12(1): 1801944. DOI:10.1080/19490976.2020.1801944

[63]

YAO H D, ZHAO W C, ZHAO X, et al. Selenium deficiency mainly influences the gene expressions of antioxidative selenoproteins in chicken muscles[J]. Biol Trace Elem Res, 2014, 161(3): 318-327. DOI:10.1007/s12011-014-0125-2

[64]

YANG T S, ZHAO Z P, LIU T Q, et al. Oxidative stress induced by Se-deficient high-energy diet implicates neutrophil dysfunction via Nrf2 pathway suppression in swine[J]. Oncotarget, 2017, 8(8): 13428-13439. DOI:10.18632/oncotarget.14550

[65]

LIU F, COTTRELL J J, FURNESS J B, et al. Selenium and vitamin E together improve intestinal epithelial barrier function and alleviate oxidative stress in heat-stressed pigs[J]. Exp Physiol, 2016, 101(7): 801-810. DOI:10.1113/EP085746

[66]

BRUGGER D, WINDISCH W M. Short-term subclinical zinc deficiency in weaned piglets affects cardiac redox metabolism and zinc concentration[J]. J Nutr, 2017, 147(4): 521-527. DOI:10.3945/jn.116.240804

[67]

CHAINY G B N, SAHOO D K. Hormones and oxidative stress: an overview[J]. Free Radic Res, 2020, 54(1): 1-26. DOI:10.1080/10715762.2019.1702656

[68]

GALANO A, TAN D X, REITER R J. On the free radical scavenging activities of melatonin's metabolites, AFMK and AMK[J]. J Pineal Res, 2013, 54(3): 245-257. DOI:10.1111/jpi.12010

[69]

董元洋, 張炳坤. 植物源天然抗氧化劑在畜禽健康中的研究現(xiàn)狀[C]//中國畜牧獸醫(yī)學會動物營養(yǎng)學分會第十二次動物營養(yǎng)學術研討會論文集. 北京: 中國農業(yè)大學出版社, 2016: 8.
DONG Y Y, ZHANG B K. Research status of natural antioxidants from plants in livestock and poultry health[C]//The 12th Animal Nutrition Symposium of Animal Nutrition Branch of Chinese Association of Animal Science and Veterinary Medicine. Beijing: China Agricultural University Press, 2016: 8. (in Chinese)

[70]

沈欽海, 秦召敏, 劉麗, 等. 槲皮素對肝細胞氧化應激損傷的保護作用[J]. 天津醫(yī)藥, 2015, 43(10): 1100-1103.
SHEN Q H, QIN Z M, LIU L, et al. Protective effects of quercetin on hepatic cell damage induced by oxidative stress[J]. Tianjin Medical Journal, 2015, 43(10): 1100-1103. (in Chinese)

[71]

GORZYNIK-DEBICKA M, PRZYCHODZEN P, CAPPELLO F, et al. Potential health benefits of olive oil and plant polyphenols[J]. Int J Mol Sci, 2018, 19(3): 686. DOI:10.3390/ijms19030686

[72]

QIN X S, CAO M J, LAI F N, et al. Oxidative stress induced by zearalenone in porcine granulosa cells and its rescue by curcumin in vitro[J]. PLoS One, 2015, 10(6).

[73]

謝凱桓, 張云露, 胡益, 等. 人參皂苷Rg1的生物學功能及其在畜禽生產中的應用探討[J]. 中國畜牧雜志, 2021, 57(4): 21-26.
XIE K H, ZHANG Y L, HU Y, et al. Biological function of ginsenoside Rg1 and its application in livestock and poultry production[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2021, 57(4): 21-26. (in Chinese)

[74]

李娜, 武曉英, 趙文婧, 等. 牛至精油成分分析及其抗氧化性和抑菌活性研究[J]. 中國調味品, 2020, 45(9): 29-33, 54.
LI N, WU X Y, ZHAO W J, et al. Composition analysis of oregano essential oils and their antioxidant activity and antibacterial activity[J]. China Condiment, 2020, 45(9): 29-33, 54. (in Chinese)

(編輯   范子娟)

相關知識

Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation
Typical Metabolic Characteristics and Potential Technical Approaches of Nutritional Regulation in Transition Dairy Cows: A Review
運動營養(yǎng)食品及其抗疲勞活性成分研究進展 Research progress of sports nutrition food and its anti
Interaction between polysaccharide and intestinal flora and its structure
Research progress on the role of N
茶多酚抗肥胖的研究進展
左旋肉堿改善代謝綜合征的作用及機制研究進展
“水陸互補”理念下的水產品營養(yǎng)健康功效
Research progress in health management theory and its application in chronic disease management
Meditation Classes and Workshops

網(wǎng)址: Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation http://www.u1s5d6.cn/newsview1287275.html