引用本文

儲蓄, 張軍霞, 王晶. 動物氧化應(yīng)激及其營養(yǎng)調(diào)控措施研究進(jìn)展[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報, 2021, 52(12): 3346-3356.  

CHU Xu, ZHANG Junxia, WANG Jing. Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2021, 52(12): 3346-3356.  

動物氧化應(yīng)激及其營養(yǎng)調(diào)控措施研究進(jìn)展

1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所, 北京 100097;
2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院, 西寧 810016;
3. 北京市農(nóng)林科學(xué)院-美國俄克拉荷馬州立大學(xué)動物科學(xué)聯(lián)合實驗室, 北京 100097

收稿日期：2021-06-18

基金項目：北京市自然科學(xué)基金（6202004）；國家自然科學(xué)基金（31972576）

作者簡介：儲蓄(1998-), 女, 江蘇宜興人, 碩士生, 主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究, E-mail: chuxu32098@163.com.

摘要：動物機(jī)體內(nèi)存在氧化還原平衡，正常狀態(tài)下保持相對的穩(wěn)態(tài)，當(dāng)環(huán)境或自身狀態(tài)發(fā)生改變時，這種平衡可能會被打破，進(jìn)而引發(fā)機(jī)體氧化應(yīng)激。研究發(fā)現(xiàn)，引起氧化應(yīng)激的因素有很多：如環(huán)境因素、動物自身狀態(tài)改變和外源致病菌以及病毒等，這些因素造成的氧化應(yīng)激對動物的健康狀況、生產(chǎn)性能和繁殖功能等方面會產(chǎn)生不同程度的影響，嚴(yán)重時甚至引發(fā)動物死亡，因此，尋求和添加安全有效的抗氧化制劑以調(diào)節(jié)動物氧化還原狀態(tài)具有重要的現(xiàn)實意義。目前，針對動物氧化應(yīng)激的營養(yǎng)性添加劑主要有益生菌、維生素、微量元素、激素類和植物類活性物質(zhì)等。本文對引發(fā)動物氧化應(yīng)激的主要原因和其對動物產(chǎn)生的影響進(jìn)行了總結(jié)，并概括了具有緩解動物氧化應(yīng)激功能的營養(yǎng)性飼料添加劑，以期為動物氧化應(yīng)激和其緩解策略的進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞：動物氧化應(yīng)激    應(yīng)激因素    應(yīng)激影響    營養(yǎng)調(diào)控    抗氧化劑    

Research Progress of Animal Oxidative Stress and Its Nutritional Regulation

CHU Xu1,2 , ZHANG Junxia2, WANG Jing1,3     

1. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China;
2. College of Agriculture and Animal Husbandry, Qinghai University, Xining 810016, China;
3. Sino-US Joint Laboratory of Animal Science, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China

Abstract: Redox balance exists in animals, which maintains a relatively stable state under normal physiological conditions. This balance will be broken when the environment or the state of animal itself changed, thus leads to the occurrence of oxidative stress. Studies have found that there are many factors can cause oxidative stress, such as changes of environment and physiological conditions, as well as pathogens and viruses infection. Oxidative stresses caused by these factors could affect animal health, production performance and reproductive function in different degrees, and even cause animal death. Therefore, it is of great practical significance to seek and add safe and effective antioxidant agents to regulate the redox state of animals. At present, the main nutritional additives for animal oxidative stress regulation including probiotics, vitamins, microelement, hormones and plant active substances. This review summarized the main causes of oxidative stress in animal and their impact on animals, and also concluded nutritional feed additives with the function of alleviating animal oxidative stress, in order to provide reference for further study of animal oxidative stress and its relieving strategies.

Key words: animal oxidative stress    stress factor    stress effect    nutritional regulation    antioxidants    

氧化應(yīng)激指體內(nèi)產(chǎn)生過多自由基引發(fā)的機(jī)體氧化還原平衡失調(diào)現(xiàn)象，是引起動物疾病和降低生產(chǎn)性能的重要原因之一。當(dāng)體內(nèi)活性氧自由基(ROS)和活性氮自由基(RNS)積累過多，就會對細(xì)胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA造成不可逆的損害，從而影響動物生理機(jī)能和生產(chǎn)性能。在畜禽生產(chǎn)中，很多因素如環(huán)境、生理階段改變和外源致病菌毒素等都會引發(fā)氧化應(yīng)激，從而破壞機(jī)體氧化還原平衡。氧化應(yīng)激會使動物機(jī)體處于亞健康狀態(tài)，體內(nèi)過多的氧自由基可破壞組織器官黏膜屏障，導(dǎo)致機(jī)體功能損傷，容易引起疾病的發(fā)生[1]，出現(xiàn)生產(chǎn)性能、繁殖性能、畜產(chǎn)品品質(zhì)降低等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益。

抗氧化是機(jī)體抵抗氧化作用的過程，機(jī)體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)主要分為兩類，一類由機(jī)體自身合成，另一類由食物中獲得。當(dāng)動物處于高溫、斷奶、妊娠等特殊時期時，補充外源抗氧化物質(zhì)可以有效緩解動物體內(nèi)氧化應(yīng)激狀態(tài)，減少氧化損傷，從而改善健康狀況和生產(chǎn)性能。隨著我國養(yǎng)殖業(yè)和飼料業(yè)的發(fā)展，研究開發(fā)天然、綠色、安全的抗氧化劑以緩解畜禽機(jī)體氧化損傷及其帶來的危害是必然的選擇。本文綜述了動物氧化應(yīng)激產(chǎn)生的原因及其造成的影響和損害，并對益生菌、維生素、微量元素、激素類和植物類活性物質(zhì)等天然抗氧化劑在體內(nèi)外調(diào)節(jié)抗氧化還原系統(tǒng)的作用和機(jī)制進(jìn)行了歸納。

1 引起動物氧化應(yīng)激的原因

很多因素可引起動物氧化應(yīng)激，環(huán)境因素如溫度變化、低氧狀態(tài)和運輸?shù)葧鹧趸瘧?yīng)激；動物自身狀態(tài)的改變，如出生、斷奶、妊娠或哺乳等也可能會觸發(fā)氧化應(yīng)激；此外，感染致病菌和病毒等也會造成動物氧化應(yīng)激的發(fā)生(圖 1)。

圖 1 引起動物氧化應(yīng)激的原因Fig. 1Causes of oxidative stress in animals

1.1 環(huán)境因素

畜禽通過生理調(diào)節(jié)來維持體溫恒定，在適宜的環(huán)境溫度下，動物的生理機(jī)能和生產(chǎn)性能處于穩(wěn)定狀態(tài)。溫度過高會導(dǎo)致動物機(jī)體代謝增強(qiáng)，引起ROS的過量堆積，從而對機(jī)體造成損傷，導(dǎo)致生產(chǎn)性能的下降等。熱應(yīng)激引發(fā)的氧化應(yīng)激是影響哺乳動物乳腺發(fā)育和功能的重要因素之一，高溫條件導(dǎo)致的應(yīng)激會破壞體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)，并影響乳腺細(xì)胞熱休克蛋白的表達(dá)，導(dǎo)致乳腺細(xì)胞凋亡等現(xiàn)象的發(fā)生，進(jìn)而引起乳腺炎癥、乳脂率和乳蛋白率下降，影響生產(chǎn)效益[2]。劉琦[3]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激1周和2周的肉雞，其血清、胸腺和脾中丙二醛(MDA)水平顯著升高，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和總抗氧化能力(T-AOC)水平顯著降低，這表明持續(xù)高溫會導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生嚴(yán)重的氧化應(yīng)激。低氧是誘發(fā)機(jī)體氧化應(yīng)激的另一重要因素。Gill等[4]研究發(fā)現(xiàn)，缺氧仔豬的大腦皮層中過氧化氫(H2O2)濃度顯著增加，且腦組織中谷胱甘肽(GSH)水平較高，細(xì)胞溶質(zhì)細(xì)胞色素c和乳酸顯著增加，這表明缺氧仔豬正經(jīng)歷嚴(yán)重的氧化應(yīng)激。當(dāng)發(fā)生缺氧時，機(jī)體會促進(jìn)GSH-Px、環(huán)氧化酶(COX)、黃嘌呤脫氫酶(XDH)和髓過氧化物酶(MPO)的分泌進(jìn)而產(chǎn)生多種氧自由基，最終導(dǎo)致機(jī)體氧化損傷的發(fā)生[5]。此外，陳前程[6]研究發(fā)現(xiàn)，間歇低氧也會導(dǎo)致大鼠心靜脈血清MDA和ROS濃度顯著增加，呈現(xiàn)氧化應(yīng)激狀態(tài)。運輸過程中由于裝載時間、裝載密度、道路狀況和運輸過程中的飼料、溫度、飲水等因素也會導(dǎo)致動物發(fā)生氧化應(yīng)激，從而引發(fā)疾病和降低肉品質(zhì)。孫鋒[7]研究發(fā)現(xiàn)，在運輸過程中，新孵雛雞機(jī)體內(nèi)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)、過氧化氫酶(CAT)、T-AOC和總超氧化物歧化酶(T-SOD)含量明顯降低，而MDA含量顯著上升，表明此時雛雞發(fā)生了嚴(yán)重的氧化應(yīng)激，這也可能是造成新生雛雞體重?fù)p失的原因之一。此外，運輸應(yīng)激會引起蛋雞卵巢組織中MDA堆積、T-SOD和CAT活性降低，從而引發(fā)氧化損傷，降低蛋雞的產(chǎn)蛋率[8]。尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶1(NOX1)是ROS產(chǎn)生的關(guān)鍵酶，He等[9]屠宰了經(jīng)歷運輸過程的豬后發(fā)現(xiàn)，其空腸上皮細(xì)胞NOX1表達(dá)顯著增高，這意味著運輸可能會引起豬體內(nèi)ROS的堆積，從而導(dǎo)致氧化應(yīng)激的發(fā)生。

1.2 動物自身狀態(tài)改變

動物不同生理狀態(tài)的改變也會引發(fā)氧化應(yīng)激。幼畜剛出生時，其機(jī)體氧化還原系統(tǒng)尚未成熟，隨著日齡的增長，氧化還原系統(tǒng)逐步發(fā)育至完善。Yin等[10]發(fā)現(xiàn)，新生幼畜血漿中MDA、8-羥基鳥苷(8-OHG)、8-羥基脫氧鳥苷(8-OHdG)等含量顯著增高，表現(xiàn)明顯的氧化應(yīng)激過程，隨后機(jī)體通過激活核因子-E2相關(guān)因子2(Nrf2)信號通路，逐漸誘導(dǎo)SOD和GSH-Px等的釋放，在出生7 d后，機(jī)體內(nèi)氧化還原趨于平衡。仔畜斷奶時，由于飲食和環(huán)境的改變，也會使機(jī)體遭受嚴(yán)重的氧化應(yīng)激，進(jìn)而引發(fā)腸道炎癥和腹瀉等，甚至造成死亡。斷奶會導(dǎo)致仔畜機(jī)體抗氧化能力下降，同時可能會通過抑制核因子-κB亞基p65親和肽(NF-κB p65)和Nrf2信號通路調(diào)節(jié)抗氧化基因表達(dá)，以促進(jìn)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的發(fā)育，但目前斷奶后仔畜抗氧化系統(tǒng)發(fā)育的機(jī)制仍不清楚[11]。李沖[12]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊斷奶會導(dǎo)致回腸細(xì)胞中MDA濃度顯著增加，但對SOD、GSH-Px的活性沒有顯著影響，表明斷奶會造成羔羊回腸細(xì)胞發(fā)生脂質(zhì)過氧化。此外，母畜懷孕時，由于能量和氧需求的增加，使得胎盤內(nèi)超氧化物和H2O2釋放異常，母畜很可能遭受氧化損傷，這在高產(chǎn)母畜中更為明顯[13]。高產(chǎn)母豬在懷孕和哺乳期內(nèi)，血漿淋巴球細(xì)胞DNA的損傷比早期懷孕時高，血漿中維生素A和α-生育酚也顯著降低，直至斷奶后，母豬體內(nèi)的氧化還原水平才達(dá)到早期懷孕時的水平[14]。因此，在妊娠母畜生產(chǎn)實踐中，有必要在飼糧中添加抗氧化劑，以緩解該階段引起的氧化損傷。

1.3 外源致病菌和病毒

在動物養(yǎng)殖中，畜禽經(jīng)常會因為自身或外界等因素感染致病菌或病毒，從而引發(fā)許多疾病，若不及時進(jìn)行預(yù)防和治療，會對動物生產(chǎn)和養(yǎng)殖效益造成極大的影響。王胤杰[15]接種金黃色葡萄球菌侵染奶牛乳腺上皮細(xì)胞(BMEC)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外乳酸脫氫酶(LDH)活性顯著降低，細(xì)胞內(nèi)ROS含量顯著升高，且細(xì)胞增殖受到明顯抑制，表明金黃色葡萄球菌會引發(fā)BMEC細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)。此外，Nedi?等[16]在研究由金黃色葡萄球菌引起的亞臨床乳腺炎(SCM)時發(fā)現(xiàn)，SCM母牛血清中H2O2和MDA含量顯著高于正常組，但T-AOC卻較低，表明SCM母牛體內(nèi)經(jīng)歷嚴(yán)重的氧化應(yīng)激。大腸桿菌(Escherichia coli)侵染的仔豬也易遭受氧化應(yīng)激，表現(xiàn)為肝中超氧陰離子和空腸、回腸、肝中MDA含量的顯著提高，以及GSH和T-AOC水平顯著降低[17]。畜禽生產(chǎn)中一些常見病毒也會引起動物氧化應(yīng)激的發(fā)生。Rajesh等[18]發(fā)現(xiàn)，豬感染圓環(huán)病毒(PCV2)后，球蛋白(GLB)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、尿素氮(BUN)、肌酐(Cre)和MDA水平顯著升高，且T-AOC水平顯著降低，這表明當(dāng)豬感染PCV2后會抑制機(jī)體免疫功能、引發(fā)氧化應(yīng)激并造成多種器官損傷，然而，PCV2引發(fā)機(jī)體氧化應(yīng)激的具體機(jī)制仍不清楚。豬瘟病毒(CSFV)可誘導(dǎo)豬臍靜脈內(nèi)皮細(xì)胞(SUVECs)中ROS、硫氧還蛋白(Trx)、過氧化物酶6(PRDX-6)的升高，進(jìn)而引起氧化損傷[19]。Rehman等[20]通過檢測感染新城疫病毒雞血漿和腦中抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)，感染新城疫病毒的雞GST、SOD和CAT活性顯著降低，表明新城疫病毒會引發(fā)禽類機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)。此外，生產(chǎn)實踐中，還應(yīng)避免飼料原料的長時間儲存，儲存過程中產(chǎn)生的毒素會引起畜禽發(fā)生急性或慢性中毒，危害畜禽健康。伏馬菌素(Fums)是霉菌毒素的一種，Yuan等[21]發(fā)現(xiàn)，伏馬菌素B1(Fumonisin B1)顯著降低豬髂內(nèi)皮細(xì)胞(PIECs)抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT和硫氧還蛋白還原酶(TrxR)的活性，并顯著提高M(jìn)DA水平，說明伏馬菌素B1可引起豬氧化應(yīng)激。Shi等[22]發(fā)現(xiàn)，飼糧中含有玉米赤霉烯酮會顯著增加仔豬肝中MDA水平，降低肝中SOD、T-AOC和GSH-Px水平，使肝細(xì)胞明顯腫脹和顆粒變性，引發(fā)氧化損傷。Marin等[23]研究發(fā)現(xiàn)，赫曲霉毒素(OTA)和馬兜鈴酸(AA)均可誘發(fā)豬肝、腎炎癥，AA可降低仔豬肝和腎中CAT、SOD和GSH-Px活性，而OTA僅能降低腎中GSH-Px活性，這表明OTA和AA均能誘發(fā)機(jī)體氧化應(yīng)激，從而導(dǎo)致豬肝、腎受損，引發(fā)相關(guān)疾病。

2 氧化應(yīng)激對動物的影響 2.1 氧化應(yīng)激影響動物健康

動物發(fā)生氧化應(yīng)激時，機(jī)體產(chǎn)生的ROS不僅會對細(xì)胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA造成損害，影響細(xì)胞功能，還會通過NF-κB或核苷酸結(jié)合寡聚化結(jié)構(gòu)域樣受體蛋白3(Nalp-3)等誘導(dǎo)機(jī)體炎癥反應(yīng)的發(fā)生和相關(guān)細(xì)胞因子的表達(dá)，進(jìn)而影響機(jī)體健康[24]。腸道屏障是維持腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)和阻礙致病菌及病毒的先天性屏障，氧化應(yīng)激會引發(fā)腸道黏膜細(xì)胞損傷，破壞腸道屏障完整性，進(jìn)而導(dǎo)致腸道消化和吸收功能下降[25]，影響動物機(jī)體健康。Zhou等[26]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)斷奶仔豬發(fā)生氧化應(yīng)激時，機(jī)體內(nèi)緊密連接蛋白1(claudin-1)、閉合蛋白(occludin)和閉鎖連接蛋白1(ZO-1)等緊密連接蛋白表達(dá)顯著降低，表明機(jī)體氧化應(yīng)激狀態(tài)影響腸道屏障功能和腸道健康。當(dāng)動物長期處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，會引起腸道屏障功能受損和免疫功能下降，對畜禽機(jī)體健康造成嚴(yán)重影響。

2.2 氧化應(yīng)激影響動物生產(chǎn)性能

當(dāng)動物機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激時，其生產(chǎn)性能會受到明顯影響，進(jìn)而對生產(chǎn)效益造成損失。Wang等[27]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)后期腸道脂質(zhì)代謝紊亂, T-SOD和GST活性降低，MDA含量激增，總抗氧化性能受損，推測其可能是產(chǎn)蛋后期生產(chǎn)性能較產(chǎn)蛋高峰期大大降低的內(nèi)在原因。此外，受集約化養(yǎng)殖影響，產(chǎn)蛋或其他因素(熱應(yīng)激、霉菌毒素等)會引起蛋雞的氧化應(yīng)激，進(jìn)而導(dǎo)致卵泡閉鎖，而卵泡閉鎖是影響蛋雞產(chǎn)蛋性能的重要因素[28]。遭受氧化應(yīng)激的仔豬平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)顯著降低，料肉比(F/G)顯著增高[29]。肉羊遭受氧化應(yīng)激時，其ADFI和ADG也會顯著下降[30]。研究表明，圍產(chǎn)期和高產(chǎn)母牛由于體內(nèi)大量的代謝和生理活動會導(dǎo)致機(jī)體活性氧較平時顯著增加進(jìn)而引發(fā)氧化應(yīng)激，而長期的氧化應(yīng)激會降低奶牛的免疫功能、影響乳腺健康進(jìn)而影響奶牛的產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)[31]。

2.3 氧化應(yīng)激影響動物繁殖性能

在動物繁殖過程中，由于母畜體內(nèi)代謝增強(qiáng)，自由基大量堆積，易引發(fā)機(jī)體氧化應(yīng)激和氧化損傷，若不加以控制，則會影響動物繁殖性能。Luo等[32]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬血漿GSH-Px和T-SOD活性顯著增高，但MDA和T-AOC含量變化不顯著，表明妊娠階段母豬表現(xiàn)一定程度的氧化應(yīng)激狀態(tài)。在泌乳階段，母豬也較易發(fā)生氧化應(yīng)激，引起乳腺上皮細(xì)胞DNA損傷和脂質(zhì)過氧化，導(dǎo)致乳腺細(xì)胞凋亡，影響其泌乳性能，進(jìn)而對仔豬生長發(fā)育也產(chǎn)生影響[33]。夏季高溫破壞雄性哺乳動物的氧化還原防御系統(tǒng)，從而影響精子的正常生成，并對精液品質(zhì)造成不利影響[34-35]。氧化損傷是影響動物繁殖效率的重要因素之一，因此，有必要采取相應(yīng)的措施以緩解繁殖階段動物機(jī)體氧化應(yīng)激造成的損傷。

3 緩解氧化應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控措施

生物體內(nèi)有酶類和非酶類兩種抗氧化系統(tǒng)，酶類系統(tǒng)包括SOD、CAT、GSH-Px等抗氧化酶，非酶類包括維生素A、維生素C、GSH、褪黑素、α-硫辛酸、類胡蘿卜素和微量元素銅(Cu)、鋅(Zn)、硒(Se)等。在動物生產(chǎn)中，當(dāng)機(jī)體內(nèi)氧化還原失衡發(fā)生氧化應(yīng)激時，可以通過添加抗氧化物質(zhì)，如益生菌、維生素、微量元素、激素和植物類活性物質(zhì)等調(diào)節(jié)動物機(jī)體的氧化還原平衡(表 1)。

表 1 營養(yǎng)物質(zhì)對動物氧化應(yīng)激的緩解調(diào)控 Table 1 Alleviative regulation of the oxidative stress in animals by nutrients

3.1 益生菌

益生菌(probiotics)是一類對宿主有益的活性微生物，研究表明益生菌具有多種生物學(xué)功能，可通過調(diào)節(jié)腸道菌群降低動物腹瀉率、刺激體液和細(xì)胞免疫、降低腸道內(nèi)不良代謝物含量等促進(jìn)機(jī)體健康[60]。近年來也有研究發(fā)現(xiàn)，益生乳酸菌的添加對動物氧化應(yīng)激具有調(diào)節(jié)作用。Zhao等[36]發(fā)現(xiàn)干酪乳桿菌(Lactobacillus casei)可以緩解脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的仔豬血漿中谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)的增高，但對AST活性無顯著影響，表明干酪乳桿菌對LPS引起的仔豬肝損傷有一定的緩解作用，但無法完全恢復(fù)，這可能與干酪乳桿菌使用劑量有關(guān)；同時添加干酪乳桿菌可顯著提高仔豬肝中SOD活性并顯著降低MDA的含量，但對CAT和GSH-Px活性無明顯影響，推測干酪乳桿菌可能通過提高SOD活性來緩解仔豬肝損傷，進(jìn)而保護(hù)機(jī)體健康。Chen等[37]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加德氏乳桿菌(Lactobacillus delbrueckii)，可以顯著增加LPS處理仔豬結(jié)腸T-AOC活性和空腸GSH濃度以及CAT和Cu/Zn-SOD mRNA表達(dá)，顯著降低空腸和回腸中MDA的濃度，表明添加德氏乳桿菌可有效減輕LPS引起的仔豬腸道氧化損傷。芽孢桿菌(Bacillus)由于其具有強(qiáng)大的抗氧化活性，也被廣泛用于緩解機(jī)體氧化應(yīng)激。通過體外對豬腸上皮細(xì)胞(IPEC-1)的研究，Wang等[38]發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌SC06預(yù)處理IPEC-1細(xì)胞后可提高線粒體膜電位，降低H2O2引起的ROS生成，從而減輕細(xì)胞凋亡和壞死的發(fā)生，且這種抗氧化能力主要通過Nrf2/Keap1信號通路的調(diào)節(jié)發(fā)揮作用。朱瑾等[39]發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加200 mg·kg-1的枯草芽孢桿菌可以顯著增加豬血漿中CAT的活性并顯著降低MDA含量，但對肌肉抗氧化能力無顯著影響。Mazzoli等[61]亦報道，巨大芽孢桿菌SF185其孢子有清除自由基ROS能力，無論在小鼠體內(nèi)還是體外都具有緩解氧化應(yīng)激的作用。此外，研究證實，益生菌代謝產(chǎn)物，如胞外多糖(EPS)、阿魏酸(FA)、類胡蘿卜素、組胺等均具有較強(qiáng)的抗氧化性能[62]，因此, 益生菌也可能通過這些代謝產(chǎn)物來發(fā)揮抗氧化作用。

3.2 維生素

維生素(vitamin)是人和動物自身合成或需從食物中獲得的用于維持正常生理功能的一類微量物質(zhì)，部分維生素由于其具有較強(qiáng)的抗氧化性能，目前被廣泛用于緩解人和動物的氧化應(yīng)激反應(yīng)。其中，維生素C是一種強(qiáng)抗氧化劑，已有研究表明維生素C可有效緩解玉米赤霉烯酮(zearalenone)引起的機(jī)體氧化損傷。Shi等[22]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)“杜×長×大”雜交斷奶仔豬用玉米赤霉烯酮攻毒后，日糧中添加維生素C可通過調(diào)節(jié)仔豬肝核受體基因(PXR、CAR)、I期代謝酶基因(CYP1A1、CYP1A2、CYP1A6)和II期代謝酶基因(UGT1A1、UGT1A3、UGT1A6)mRNA的表達(dá)來保護(hù)肝免受氧化應(yīng)激損傷。維生素E又稱生育酚，是一種脂溶性抗氧化劑，在動物體內(nèi)發(fā)揮重要作用。Rehman等[40]研究發(fā)現(xiàn)，新城疫感染雞時，其腸道會出現(xiàn)炎癥、變形和絨毛斷裂等組織病理學(xué)變化，感染雞體內(nèi)GST、CAT和T-AOC活性和GSH含量顯著降低且MDA含量顯著增高，而補充維生素E可以改善雞新城疫引起的氧化損傷和炎癥反應(yīng)。王宣懿等[41]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加維生素E可降低熱應(yīng)激雛雞血清中亞硝酸鹽(NO)水平，顯著增加GSH-Px活性，以緩解機(jī)體氧化損傷。Yilmaz等[42]通過添加維生素E研究黃曲霉毒素對大鼠的影響時，發(fā)現(xiàn)維生素E可顯著降低血漿AST、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(ALT)活性并提高組織中抗氧化酶CAT、GSH-Px和SOD活性來緩解黃曲霉素引起的大鼠機(jī)體氧化損傷。此外，Sun等[43]發(fā)現(xiàn)，大鼠飼糧中添加200 mg·kg-1BW維生素E可顯著增加Nrf2的mRNA表達(dá)和其信號通路下游產(chǎn)物GSH-Px2 mRNA的表達(dá)來抵抗機(jī)體氧化應(yīng)激。維生素A是一種重要的脂溶性物質(zhì)，也具有抗氧化功能。Shi等[44]發(fā)現(xiàn)，維生素A可提高GSH-Px和TrxR等抗氧化酶的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，并通過活化Nrf2信號通路和NF-κB途徑以保護(hù)NO誘導(dǎo)的BMEC氧化損傷，當(dāng)維生素A濃度為1 μg·mL-1時效果最佳。陳雪[45]在研究豬卵母細(xì)胞時，發(fā)現(xiàn)維生素A可通過增強(qiáng)抗氧化基因視黃醇受體(RAR)和GSH的mRNA表達(dá)來降低細(xì)胞內(nèi)ROS的產(chǎn)生和提高GSH濃度，從而緩解卵母細(xì)胞的氧化損傷。

3.3 微量元素

微量元素參與抗氧化酶的活性構(gòu)成，通過改變抗氧化酶活性來改變機(jī)體的抗氧化能力。在生產(chǎn)中，飼料中添加微量元素也可有效預(yù)防或緩解動物的氧化應(yīng)激。微量元素硒主要以硒蛋白形式參與生命活動。當(dāng)硒缺乏時，含硒抗氧化酶含量降低，動物易發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)。常見的抗氧化酶如谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、GSH-Px、甲狀腺素脫碘酶(Dios)和TrxR等都屬于硒蛋白家族[63]。Yang等[64]研究表明，硒缺乏的高能日糧會抑制Nrf2途徑及其對氧化還原反應(yīng)的調(diào)節(jié)。而Liu等[65]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中添加硒(1.0 mg·kg-1)和維生素E(200 IU·kg-1)的水平高于通常推薦量時，可有效緩解由于高溫引起的氧化損傷，并顯著提高GSH-Px活性以減少氧化應(yīng)激的發(fā)生。OTA誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激可促進(jìn)PCV2的復(fù)制，研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)的豬硒蛋白(SelS)可抑制PK15細(xì)胞中p38和p38磷酸化來阻斷OTA引發(fā)的PCV2復(fù)制[46]。鋅參與動物體內(nèi)各種抗氧化酶的組成，Brugger和Windisch[66]通過對斷奶仔豬心肌的研究，發(fā)現(xiàn)亞臨床缺鋅會導(dǎo)致心抗氧化能力降低，誘導(dǎo)CAT和谷胱甘肽還原酶等抗氧化基因的表達(dá)，短期缺鋅時機(jī)體會發(fā)生補償反應(yīng)，但長時間缺鋅則會損傷機(jī)體健康。鄒田浩[49]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加蛋氨酸鋅和蛋氨酸錳均可顯著提高21和42 d血清中Cu-Zn SOD活性，顯著降低21 d血清MDA濃度，這表明，飼喂蛋氨酸鋅和蛋氨酸錳均可提高肉雞的抗氧化功能。侯鵬霞等[50]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中連續(xù)添加氨基酸鋅50和60 d時，灘湖雜羊血清中SOD、GSH-Px、CAT和T-AOC活性隨鋅添加量呈正相關(guān)趨勢，當(dāng)氨基酸鋅(鋅含量為52.8 mg·kg-1)添加50 d以上時可最大程度促進(jìn)灘湖雜羊生長，提高免疫力和抗氧化能力。

3.4 激素類

激素是一種調(diào)節(jié)機(jī)體新陳代謝和組織生理活動的重要物質(zhì)。目前研究發(fā)現(xiàn)，多種激素參與調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)氧化還原反應(yīng)[67]。褪黑激素是一種由松果體產(chǎn)生的激素，主要負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)睡眠和睡眠周期，同時還是一種有效的抗氧化劑和氧自由基清除劑，其代謝物AMK和AFMK是有效的自由基清除劑[68]。研究表明，OTA會引發(fā)線粒體異常和氧化磷酸化缺陷，進(jìn)而促使豬卵母細(xì)胞發(fā)生氧化應(yīng)激，而添加褪黑激素可顯著降低ROS產(chǎn)生，顯著增加GSH-Px和CAT的表達(dá)以改善OTA引起的氧化損傷和細(xì)胞凋亡現(xiàn)象[51]。17β-雌二醇是雌激素的一類，Rynkowska等[52]通過對屠宰母豬卵巢和甲狀腺勻漿研究發(fā)現(xiàn)，添加17β-雌二醇可顯著降低過氧化氫和鐵誘導(dǎo)的脂質(zhì)過氧化。胰島素是一種常見的用于治療糖尿病的藥物，研究發(fā)現(xiàn)胰島素可以顯著提高GSH-Px和SOD活性，降低MDA水平以緩解鎘引起的大鼠糖尿病肝和腎的損傷[53]，因此推測，胰島素發(fā)揮作用或與其對氧化應(yīng)激的調(diào)節(jié)作用相關(guān)。目前，針對激素類抗氧化性能的研究主要集中于動物與人病理性氧化應(yīng)激方面，而對于緩解動物氧化應(yīng)激方面的研究較少。

3.5 天然產(chǎn)物

近年來，人們發(fā)現(xiàn)植物活性物質(zhì)具有強(qiáng)大的抗氧化能力，無論在體內(nèi)外均有清除自由基，提高抗氧化酶活性的功能，常見的植物性天然抗氧化產(chǎn)物有黃酮類、植物類多酚、皂苷和精油等[69]。槲皮素是一種天然的黃酮類化合物，研究證實，槲皮素可通過降低MDA含量，激活Nrf2-ARE信號通路進(jìn)而增強(qiáng)下游抗氧化酶的表達(dá)來保護(hù)氧化損傷的肝細(xì)胞[70]。植物多酚由于其抗病毒、抗氧化和抗炎效果被廣泛用于緩解動物氧化損傷和提高機(jī)體免疫力[71]。姜黃素是常見的多酚類物質(zhì)，Cao等[57]發(fā)現(xiàn)，姜黃素可以通過腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)激活后誘導(dǎo)Parkin(一種線粒體自噬相關(guān)蛋白)依賴的線粒體自噬來有效改善H2O2誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激、腸上皮損傷和豬腸上皮細(xì)胞線粒體損傷。同時，Qin等[72]在體外試驗中發(fā)現(xiàn)，添加姜黃素可有效緩解玉米赤霉烯酮引起的豬顆粒細(xì)胞SOD1、CAT和GSH-Px1活性降低，表現(xiàn)為機(jī)體氧化損傷的減輕。皂苷也具有抗菌性、抗炎性和抗氧化等功能，有研究者發(fā)現(xiàn)，人參皂苷可以激活Nrf2/HO-1和Wnt/β-catenin信號通路，調(diào)節(jié)淋巴組織表達(dá)受體(RELT)、Toll樣受體4(TLR4)等基因表達(dá)和提高SOD、CAR、GSH-Px等抗氧化酶活性能力以緩解氧化應(yīng)激損傷[73]，但目前針對人參皂苷在動物體上的研究較少。牛至精油是精油中的一種，由于其強(qiáng)大的抑菌和清除DPPH·和ABTS·等自由基的能力，被廣泛用作天然抗氧化劑[74]。聶利芳[59]在愛拔益加肉仔雞日糧中添加牛至油，發(fā)現(xiàn)可顯著提高21和42 d血清、肝T-SOD活力，顯著降低MDA含量。

4 小結(jié)

動物生產(chǎn)中環(huán)境、生產(chǎn)階段等因素都有可能引發(fā)動物氧化應(yīng)激的產(chǎn)生，嚴(yán)重影響動物健康和生產(chǎn)性能等。日糧中添加抗氧化劑可以幫助緩解氧化應(yīng)激對動物造成的損害，本文從營養(yǎng)學(xué)角度歸納了益生菌、維生素、微量元素、激素和植物類活性物質(zhì)等有效緩解氧化應(yīng)激的營養(yǎng)物質(zhì)及它們可能的作用機(jī)制。合理添加一些營養(yǎng)物質(zhì)對動物機(jī)體的氧化應(yīng)激狀態(tài)有一定緩解作用，但這些物質(zhì)的適宜添加劑量、適宜添加階段以及深入的作用機(jī)制等仍需進(jìn)行更進(jìn)一步的研究。此外，添加的各種抗氧化劑之間是否存在協(xié)同或拮抗作用，如何形成合理的配伍添加比例和方式，也需要開展針對性的研究。因此，關(guān)注動物氧化應(yīng)激狀態(tài)，并科學(xué)合理地采用營養(yǎng)性飼料添加劑進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)，對于提高動物健康和生產(chǎn)性能有著重要的意義。

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(編輯   范子娟)

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