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【肌肉學(xué)說】乳酸在速肌

來源：泰然健康網(wǎng) 時間：2024年12月06日 21:38

[摘要] 速肌與慢肌和心肌相比，具有更高的糖原儲存分解能力和較少的線粒體。在運動和活動的能量代謝過程中，能剩余較多的乳酸并通過血液循環(huán)為心肌和慢肌提供能量。

一， 骨骼肌肉和心肌的能量代謝

1.1 骨骼肌肉和心肌代謝機制

運動或活動中的骨骼肌肉和心肌的收縮和舒張會消耗能量。這種能量是通過三種方式轉(zhuǎn)換而成(圖-1)。① 磷酸肌酸和②糖酵解系統(tǒng)(糖原分解能量補充系統(tǒng))以及③有氧系統(tǒng)。其中(圖-1)的P是作用在肌肉系統(tǒng)的各種力(重力，拉伸力，壓縮力等)。

圖-1 基于肌肉收縮的主要能量補充系統(tǒng)

1.2 代謝能量的生產(chǎn)/保存/利用

骨骼肌肉和心肌的能量代謝，需要經(jīng)過能量的生產(chǎn)-保存-利用三個階段的實現(xiàn)(圖-1)。

能量的生產(chǎn)是基于TCA(三羧酸/Tricarboxylic Acid )循環(huán)，這個循環(huán)發(fā)生在細(xì)胞的線粒體中，是將食物分子(如葡萄糖、脂肪酸等)在氧氣存在下，分解為二氧化碳和水，同時釋放出能量。即將乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)與四碳酸(oxaloacetate)結(jié)合，經(jīng)過一系列反應(yīng)最終生成二氧化碳,水,ATP和還原劑(如NADH和FADH2)。

圖-2 肌肉的能量代謝

能量的生產(chǎn)是基于ATP-ADP循環(huán)。在該循環(huán)中當(dāng)細(xì)胞需要能量時，將ATP(三磷酸腺苷)分子分解為ADP(二磷酸腺苷)和一個無機磷酸分子(Pi)，釋放出能量。而當(dāng)細(xì)胞需要儲存能量時，ADP與Pi結(jié)合形成ATP，并消耗能量。該循環(huán)是一個不斷發(fā)生的過程，細(xì)胞中ATP和ADP的濃度會根據(jù)細(xì)胞的能量需求而發(fā)生變化。細(xì)胞內(nèi)的酶(酶是催化化學(xué)反應(yīng)的蛋白質(zhì))參與調(diào)控這個循環(huán)，以確保細(xì)胞有足夠的能量來完成其生命活動。

能量的利用是基于肌肉的收縮和弛緩循環(huán)來實現(xiàn)的。肌肉的收縮和弛緩過程中，需要能源來推動肌纖維的運動和恢復(fù)原來的狀態(tài)，這些能源來自于ATP和肌酸磷酸(CP)、糖原和脂肪等儲存物質(zhì)的分解。肌肉收縮時，神經(jīng)末梢會釋放出乙酰膽堿，刺激肌纖維收縮。這個過程中，肌纖維中的ATP會被分解成ADP和Pi，釋放出能量，這個能量被用來推動肌纖維收縮。肌肉松弛時，神經(jīng)末梢停止釋放乙酰膽堿，肌纖維收縮停止，肌肉開始恢復(fù)原來的長度和形狀。該過程中，肌肉需要能量來重新合成ATP和CP，以便在下一次需要時使用。此外，在肌肉中還存在糖原和脂肪等儲存能源的物質(zhì)。當(dāng)肌肉中的ATP和CP儲備不足時，糖原和脂肪就會被分解為能量，供肌肉使用。糖原會被分解為葡萄糖，通過糖酵解和線粒體呼吸作用轉(zhuǎn)化為ATP。脂肪也會被分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸通過線粒體呼吸作用氧化轉(zhuǎn)化為ATP。

二，肌肉的乳酸代謝

2.1 乳酸是人體重要能源

在傳統(tǒng)的生理學(xué)中，乳酸一直被視為無氧狀態(tài)下產(chǎn)生的廢物和疲勞的源頭。然而基于糖為中心的觀點，乳酸是在糖分解過程中產(chǎn)生的中間代謝物，是氧化基質(zhì)。乳酸產(chǎn)生量增多意味著以糖原為中心的糖分解加速。即在運動開始肌肉受力等情況下，糖分解就會急劇增強，并且同時線粒體的氧化反應(yīng)③也在進行中，因此產(chǎn)生了大量乳酸。糖分解過剩的部分被積累為乳酸。乳酸是部分分解的糖，因此不是廢物，而是易于利用的能源。由于糖在分解過程中一段時間會產(chǎn)生乳酸，因此乳酸調(diào)節(jié)了整體糖代謝。

用于肌肉運動的能量一部分是由儲存在肌肉內(nèi)的糖原經(jīng)由糖酵解系統(tǒng)途徑分解產(chǎn)生的，糖原是一種糖類碳水化合物，通過與線粒體作用被分解并產(chǎn)生ATP。在肌肉糖原分解的同時，乳酸也會產(chǎn)生。乳酸比氧氣供應(yīng)的活動或運動（例如日常生活或慢跑）更容易在無氧強度的運動（例如短跑）中產(chǎn)生。身體具有一種將乳酸中和后，在線粒體中氧化并重新利用它作為能源的功能。乳酸可以重新利用作為能源，但是如果乳酸產(chǎn)生量超過消耗量，就會導(dǎo)致乳酸積累。

2.2乳酸的轉(zhuǎn)運機制

乳酸通過細(xì)胞膜的通道進行轉(zhuǎn)運，其中與輸送擔(dān)體有關(guān)。單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白（MCT = Monocarboxylate Transporter）是一種用于運輸單羧酸的輸送擔(dān)體，不僅限于乳酸。據(jù)報道，MCT有14種不同的類型，但考慮乳酸代謝時，重要的是MCT1和MCT4。MCT1是最先報道的MCT，存在于慢肌纖維中且數(shù)量較多，與線粒體關(guān)系密切，特別在線粒體數(shù)量較多的肌纖維中更多。因此，MCT1與將乳酸轉(zhuǎn)運到線粒體內(nèi)氧化利用有關(guān)。另一方面，MCT4存在于速肌纖維中。與乳酸轉(zhuǎn)運相關(guān)的Km值，MCT1為3.5-8.3mM，而MCT4為25-31mM。由于速肌纖維產(chǎn)生的乳酸量較多，導(dǎo)致速肌內(nèi)乳酸濃度升高時，乳酸將通過MCT4釋放，因此MCT4的Km值較高。而由于MCT1通過將乳酸轉(zhuǎn)運到慢肌纖維中進行利用，使得速肌內(nèi)乳酸濃度不會升高，因此MCT1的Km值較低。這樣乳酸代謝的特征與MCT1和MCT4的分布和Km值的特征也相符。此外，慢肌和心肌中MCT1和線粒體數(shù)量較多，因此慢肌和心肌適合吸收乳酸并進行氧化利用。因此，從MCT的特征來看，乳酸是在速肌纖維中生成的，而在慢肌纖維和心肌中被利用。

2.3 速肌的糖原儲存分解能力

1)葡萄糖到糖原

在運動時，肌肉細(xì)胞內(nèi)的糖原水平會下降，為了補充糖原儲備，血液中的葡萄糖會進入肌肉細(xì)胞并參與糖原的合成，該過程是通過糖原合成酶和糖原分支酶來完成的。

1.葡萄糖進入肌肉細(xì)胞后，通過磷酸化酶的作用被磷酸化成葡萄糖-6-磷酸（G6P）。

2.G6P被糖原合成酶催化，形成UDP-葡萄糖。

3.UDP-葡萄糖通過α-1,4-糖基轉(zhuǎn)移酶的作用與已經(jīng)存在的糖原鏈結(jié)合，形成新的糖原分子。

4.在糖原分子中，存在著α-1,6-糖基的分支連接，這一連接由糖原分支酶完成。

肌肉中的糖原主要用于肌肉本身的能量代謝，雖然不能像肝臟中的糖原可以通過血液循環(huán)供給全身。但是，糖原可以轉(zhuǎn)化為乳酸通過血液循環(huán)供心臟腦使用。此外，肌肉中糖原的合成和降解受到運動強度和持續(xù)時間的影響，運動后的恢復(fù)期也是肌肉糖原合成的重要時期。

2)速肌的糖原儲存分解能力

相對于慢肌,速肌具有更高的儲存糖原能力，這主要是因為速肌纖維中的糖原儲存方式與慢肌纖維不同。速肌纖維中的糖原以“籽晶”的形式儲存，即糖原顆粒形成的初級結(jié)晶體，這種結(jié)構(gòu)具有更高的儲存密度。而慢肌纖維中的糖原以較大的顆粒形式存在，因此相同體積的速肌纖維中可以儲存更多的糖原。此外，速肌纖維相對于慢肌纖維來說，細(xì)胞內(nèi)的酶系統(tǒng)也有所不同，這些酶能夠更快地合成和分解糖原，從而使得速肌纖維能夠更有效地儲存和利用糖原。同時，速肌纖維中的儲存糖原所需的細(xì)胞內(nèi)酸性環(huán)境也比慢肌纖維更高，這也促進了糖原的儲存。

速肌纖維相對線粒體較少，而糖分解活性較高。因此速肌纖維更容易大量分解糖，并因線粒體能夠利用分解后的糖量相對較少而產(chǎn)生乳酸。相比之下，慢肌纖維線粒體更多，因此產(chǎn)生乳酸的量相對速肌纖維較少，而且慢肌纖維更能利用乳酸作為氧化基質(zhì)。因此，速肌纖維中產(chǎn)生的乳酸會流向慢肌纖維和組織，這是乳酸代謝的一種表現(xiàn)形式。

2.4 人體速肌含量與乳酸水平

人體速肌中含有高濃度的肌酸磷酸和糖原等能夠進行無氧代謝的底物。在進行高強度、短時間的運動時，人體主要依靠速肌進行能量供應(yīng)。由于速肌的能量供應(yīng)主要依賴于無氧代謝，因此在高強度運動時會產(chǎn)生大量的乳酸。當(dāng)乳酸產(chǎn)生速度大于清除速度時，血液中乳酸的濃度就會升高。因此，人體速肌含量與血液中乳酸量之間存在一定的關(guān)系。速肌含量越高，肌肉進行高強度運動時產(chǎn)生的乳酸量也會相應(yīng)增加。同時，乳酸的清除也與肌肉的氧氣供應(yīng)和血流量等因素有關(guān)，因此血液中乳酸的濃度不僅受到速肌含量的影響，還受到多種因素的影響。

2.5 乳酸與運動強度

肌肉糖原在運動中非常重要。肌肉糖原濃度的降低會降低肌肉輸出力，因此會對運動產(chǎn)生顯著影響，成為疲勞的原因之一。從乳酸代謝的角度來看，肌肉糖原可以視為全身的糖儲備。因此，肌肉糖原濃度盡可能不降低是有益的。當(dāng)運動強度較低時，主要依靠慢肌纖維，同時利用較多脂肪，糖的利用較少。當(dāng)運動強度提高時，動員速肌纖維，加快糖的分解和利用，導(dǎo)致乳酸產(chǎn)生增加。因此，當(dāng)運動強度較低時，主要動員慢肌纖維，不使用速肌纖維，是為了保存速肌纖維的糖原，這是一個有目的的身體適應(yīng)。因此，慢肌纖維一直在發(fā)揮作用，而速肌纖維則是負(fù)責(zé)儲存緊急情況下，如強度較高的運動，所需的糖原的纖維。因此，速肌纖維通常不會被過度使用，只有在緊急情況下，如運動強度提高時，才會動員速肌纖維，使速肌纖維的糖原轉(zhuǎn)化為乳酸，并向全身供應(yīng)能源。這就是乳酸角度來看速肌纖維和慢肌纖維的作用。

三，心肌的能量代謝

3.1 心肌的能量代謝

正常人體在安靜時的冠血流量為每100克心肌75-80毫升/分（心輸出量的5%），主要用于心肌的興奮收縮關(guān)聯(lián)。心臟的氧利用率占全身的70-80%（腎臟、肝臟、腦的氧利用率為10-20%）。在最大心肌氧耗量的運動中，冠血流量增加至4-5倍，氧利用率也接近90%。在穩(wěn)態(tài)下，ATP的90%由線粒體的有氧氧化磷酸化供應(yīng)。心肌細(xì)胞利用糖類的葡萄糖(17.90%)、丙酮酸鹽(0.54%)、乳酸(16.46%)(有研究報導(dǎo)，在某些場合乳酸代謝的比率偶爾可達(dá)到50%以上)和非糖類的游離脂肪酸(67.0%)、氨基酸(5.6%)、酮體(4.3%)等底物來產(chǎn)生ATP(圖-3)。

圖-3 心肌的能量代謝

心肌細(xì)胞代謝底物的選擇會因供應(yīng)狀態(tài)和情況而變化（代謝偏好、代謝靈活性）。速肌代謝過剩的乳酸隨著血液通過靜脈流入心臟成為心臟跳動的能量源。這種代謝適應(yīng)能力受底物濃度、激素、氧濃度和心臟工作量的調(diào)節(jié)，并貫穿于ATP的產(chǎn)生過程。

3.2 速肌含量與心肌能量代謝

人體速肌含量與心肌代謝之間存在一定的關(guān)系。心肌是由心臟中的心肌細(xì)胞組成的，其代謝主要依賴于氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)。在進行高強度、短時間的運動時，人體主要依靠速肌進行能量供應(yīng)。在這種情況下，速肌中的肌酸磷酸和糖原等底物被分解，產(chǎn)生大量的能量，并釋放出大量的乳酸。乳酸還可以通過血液運輸?shù)叫募〖?xì)胞中，并經(jīng)過乳酸脫氫酶酶系催化分解為丙酮酸和乙酸，釋放出氫離子。這些氫離子可能會影響心肌細(xì)胞內(nèi)的pH值和酸堿平衡，從而影響心肌的代謝和功能。此外，乳酸還可以參與心肌細(xì)胞內(nèi)的代謝途徑，如通過糖原異構(gòu)酶作用將乳酸轉(zhuǎn)化為糖原。研究表明乳酸在心肌代謝中具有一定的作用，能夠增加心肌的能量供應(yīng)和耐受力。

血液中乳酸的濃度不僅受到速肌含量的影響，還受到多種因素的影響，如運動強度、運動時長、氧氣供應(yīng)、肌肉疲勞等。因此，人體速肌含量與心肌代謝之間的關(guān)系是一個復(fù)雜的問題，需要結(jié)合具體的運動方式和個體差異等因素進行綜合考慮。

3.3 乳酸在速肌-心肌-慢肌間代謝循環(huán)

速肌與線粒體作用產(chǎn)生ATP過程中生產(chǎn)過剩的乳酸除了被慢肌纖維利用外，也被多種組織如心臟和大腦所吸收和利用。速肌產(chǎn)生的剩余的乳酸一部分進入慢肌與慢肌中的線粒體作用產(chǎn)生ATP，再有一部分乳酸與慢肌能量代謝中產(chǎn)生的二氧化碳一同通過靜脈流入心臟，被心肌利用后剩余部分再通過動脈流回慢肌，再被慢肌中的線粒體作用產(chǎn)生ATP(圖-4)。

因此，乳酸的產(chǎn)生提供了全身易于利用的能源。速肌纖維通過將糖原轉(zhuǎn)換成更多的乳酸，使速肌成為全身能源的來源。肌肉無法將糖原轉(zhuǎn)化為葡萄糖，但如果將糖原轉(zhuǎn)化為乳酸，則可以向全身供應(yīng)糖原的能源。

圖-4 乳酸的能量代謝循環(huán)

四，乳酸菌與乳酸

乳酸菌及乳酸菌飲料作為運動時常用的保健飲料，攝入后也會影響人體內(nèi)的乳酸水平。人體攝入乳酸菌后，雖然不能直接被轉(zhuǎn)化成乳酸，但是乳酸菌在人體內(nèi)可以通過代謝作用促進乳酸的產(chǎn)生和增加體內(nèi)乳酸的水平。乳酸菌在人體內(nèi)主要通過發(fā)酵代謝產(chǎn)生乳酸。乳酸菌能夠利用食物中的碳水化合物作為底物，將其分解為有機酸。在這個過程中，乳酸菌發(fā)酵代謝的主要產(chǎn)物是乳酸。這些產(chǎn)生的乳酸可以被吸收到人體血液中，增加血液中乳酸的濃度。

乳酸菌在人體內(nèi)的發(fā)酵代謝產(chǎn)生乳酸的過程：

1) 糖酵解途徑：乳酸菌利用葡萄糖、果糖等碳水化合物作為底物，通過糖酵解途徑將其分解為乳酸、ATP等物質(zhì)。

2) 乳酸生成：在糖酵解中，產(chǎn)生的丙酮酸會被還原為乳酸。此外，乳酸菌還能夠通過其獨特的代謝途徑產(chǎn)生乳酸。

3) 乳酸釋放：乳酸通過乳酸轉(zhuǎn)運蛋白等載體蛋白被釋放到細(xì)胞外，被吸收到血液中。

乳酸菌通過發(fā)酵代謝將碳水化合物分解為乳酸，并且進入人體血液循環(huán)系統(tǒng)，用作能量供應(yīng)全身、促進腸道健康，以及激活免疫細(xì)胞等多種生理作用。

楊金宇初稿(健康界) 2023.04.25

參考資料

1．八田秀雄：乳酸と運動生理生化學(xué)，pp62―96, 市村出版，東京，2009

2． Kitaoka Y, et al.: J Phys Fitness Sports Med 1:247―252, 2012

3． Allen DG et al: Physiol Rev 88: 287―332, 2008

4. 心筋の代謝　山村雄一　　　　　　　心臓３卷1號?。保梗罚蹦?/p>

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